Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы) (рис. 15.9). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Рецепторный (периферический) отдел сенсорной системы слуха, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в улитке (рис. 15.10). Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 ООО наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

На внутренних волосковых клетках заканчивается 95 % слуховых волокон, что свидетельствует о приоритетной их роли в слуховой рецепции. Наружные волосковые клетки получают лишь 5 % слуховых волокон.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она по-

567

степенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет частотную настройку — наибольшую частоту передаваемых импульсов, возникающих при действии звука различной высоты, которая называется также

частотно-пороговой зависимостью. Этот показатель характеризует ширину рецептивного поля волокна, которое может быть узким или широким. Узким оно бывает при действии тихих звуков, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел сенсорной системы слуха представлен периферическими биполярными нейронами, расположенными в спиральном ганглии улитки (1-й нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где происходит переключение на 3-й нейрон, от которого возбуждения поступают в кору (4-й нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука {рис. 15.11).

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы слуха находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции сенсорной системы слуха имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Нисходящие пути, обеспечивающие регуляцию деятельности всех уровней сенсорной системы слуха, начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

569

15.2.2. Восприятие высоты, силы звука и локализация источника звука

Восприятие звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых

570

клеток деформируются. При этом возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слуховой сенсорной системы.

Электрические явления в улитке. В улитке регистрируют 5 различных электрических феноменов.

а Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

АПотенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстанови- тельных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки, потенциал которой имеет положительный заряд, и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, подводя его к критическому уровню поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

АМикрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединяли

сусилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно было услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковых клеток в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

АСуммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000—5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

АПотенциал действия слухового нерва регистрируют в его волокнах. Частота импульсов в нерве соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как лабильность волокон слухового нерва составляет 800—1000 имп/с. Потенциал действия в

5 7 1