Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку. Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного волокна, которая является местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. Возникающие при этом местные токи с первым узловым перехватом (Ранвье) миелинового нервного волокна вызывают формирование потенциалов действия. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов: одновременно вовлекаются в реакцию нескольких телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении; они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов информация поступает в ЦНС по волокнам группы А, и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, второй нейрон — в задних рогах спинного мозга или в ядрах тригеминального комплекса (для челюстно-лицевой области). Оттуда передача осуществляется в основном лемнисковой (специфический путь) и экстралемн исковой (неспецифический путь) системами.

Лемнисковый путь переключается в специфических ядрах таламуса (третий нейрон). Этот путь обеспечивает быструю передачу сигналов о прикосновении и давлении, дифференцированных по силе и месту воздействия. Экстралемнисковый путь переключается в неспецифических ядрах таламуса и обеспечивает (за счет ретикулярной формации) включение вегетативного (гипоталамус) и эмоционального (лимбическая система) компонентов тактильного восприятия.

592

Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга в задней центральной извилине.

В тактильной чувствительности различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по абсолютному порогу. Под пространственным порогом понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Этот показатель характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев рук; наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Отличие в пространственном различении связаны главным образом с различными размерами рецепторных полей, колеблющимися от 0,5 мм2 до 3 см2 и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера. Уровень абсолютной тактильной чувствительности можно определить с помощью эстезиометра в виде набора волосков и щетинок разного размера, предложенного Фреем, или современных приборов, позволяющих дозировать величину механической нагрузки.

15.8.2.Температурная сенсорная система

Температурная сенсорная система обеспечивает и формирование температурных ощущений при действии тепловых или холодовых раздражителей внешней или внутренней среды, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепловые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и/или в эпителии слизистой оболочки и непосредственно под ними на небольшой глубине, а рецепторы тепла более глубоко — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки. Свободные нервные окончания, которые также реагируют на изменение температуры, являются полимодальными рецепторами. Самое большое количество термочувствительных точек находится на липе в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем Холодовых, а на некоторых участках тепловые точки вовсе отсутствуют (например, на периферии роговицы и конъюнк-

593

тивы глаза). Большинство терморецепторов имеет локальные рецептивные поля и реагирует на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула.

Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелиновые волокна группы А, а от рецепторов тепла — безмиелиновые волокна группы С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в чувствительных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга или ядра тройничного нерва представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов, переходят на противоположную сторону и в составе латерального спино-буль- бо-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурной сенсорной системы локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходит под влиянием факторов внешней и внутренних сред организма и сопровождается возникновением ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозначается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статической реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов,

при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи или слизистой оболочки. Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи или слизистой оболочки, на которую дей-

594

ствует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи или слизистой оболочки, тем выше возбудимость Холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости колебаний температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот: если небольшие участки подвергаются воздействию температуры, ощущения снижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурной сенсорной системы, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине до 0,17 мм), чем тепловые (расположены на глубине 0,3—0,6 мм), поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше 40 °С, начинают возбуждаться на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше 45 °С.

Температурную чувствительность изучают методом термоэстезиометрии (определение дифференциальных порогов), путем определения плотности расположения рецепторов, а также методом функциональной мобильности.

15.9. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Способность воспринимать действие повреждающих факторов имеет особое значение в приспособительной деятельности организма. Эти факторы вызывают нарушение важнейших характеристик гомеостаза — целости покровных оболочек,

595

благодаря которой внутренняя среда оказывается изолированной и от внешнего мира и сохраняется постоянной, и уровня окислительных процессов в тканях, необходимых для их нормального функционирования. Возникающая при этом отрицательная биологическая потребность избавления от повреждения лежит в основе образования функциональной системы сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на восстановление гомеостаза.

Болевая сенсорная система играет большую роль в формировании этой функциональной системы. Она поставляет информацию о повреждении и служит источником для возникновения наряду со многими другими одного важнейших компонентов функциональной системы — сложного психофизиологического состояния боли. Субъективное переживание

ощущение боли является лишь частью этого состояния, пер-' цептуальным компонентом, отражающим специфическое болевое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты возникают на его основе и не являются специфическими, так как могут появляться при действии не только повреждающих но и стимулов иного характера, а также могут быть выключены на фоне сохранения перцептуального компонента. Как правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изменениям деятельности различных органов и систем, формированию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих защитных реакций. Боль — целостное состояние организма в ответ на повреждающие воздействия.

15.9.1. Классификация боли

Существует два вида боли — физическая и психогенная. Физическая боль делится на две категории — острую и хроническую. Острая боль может быть обусловлена внешними воздействиями или внутренними процессами. Хроническую боль связывают с повреждением периферической или центральной нервной системы. Каждая категория в свою очередь может разделяться по качеству сенсорного ощущения, интенсивности проявления и др. Так, например, острая физическая боль создает два типа болевых ощущений.

• Первый тип — эпикритическая боль, которую рассматривают как физиологическую, характеризуется коротким латентным периодом возникновения, градуальным характером ощущения, четкой локализацией, наличием активно оборонительной реакции и адекватного воздействию вегетативного и эндокринного обеспечения.

Второй тип ~ протопатическая боль, которая часто отражает наличие патологического процесса, характеризуется непостоянной и непропорциональной объему повреждения интен-

596