Материал: Ответы на физиологию

88. Какая система обеспечивает двигательные приспособительные реакции подержание принятой позы перемещение звеньев и всего тела в пространстве

Основу жизнедеятельности организма составляют двигательные приспособительные реакции, обеспечивающие возможность его самосохранения как индивидуума и вида. Двигательные приспособительные реакции (поддержание принятой позы, перемещение звеньев и всего тела в пространстве, ориентировочные, защитные, поведенческие движения) обеспечиваются в организме системой (рис. 1), которая включает: 1) зрительный, слуховой, обонятельный, кожный и висцеральный анализаторы; 2) двигательный нервный центр (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, стриопаллидума, лимбической системы и коры больших полушарий головного мозга, обеспечивающая формирование программы действия); 3) эфферентные волокна соматических нервов, идущих к мышцам; 4) исполнительные органы (скелет и поперечно -полосатые скелетные мышцы); 5) проприорецепторы и вестибулорецепторы с афферентными проводниками, находящимися в составе соматических нервов, и связанные с ними нейроны в двигательном нервном центре.

Деятельность системы движения обеспечивают скелет и мышцы (поперечно - полосатые, динамические и статодинамические).

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой цилиндрический тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.

К промежуточным нейронам спинного мозга по афферентным волокнам дорсальных корешков поступают импульсы от экстерорецепторов кожи, проприорецепторов мышц туловища и конечностей, висцерорецепторов внутренних органов. От мотонейронов спинного мозга по аксонам (эфферентным волокнам), идущим в вентральных корешках, программа действия передается к мышцам туловища и конечностей.

Рис. 1. Система, обеспечивающая поддержание позы и перемещение отдельных звеньев и всего тела в пространстве (двигательный центр, периферический соматический отдел нервной системы и скелетные мышцы) у лошади

Двигательный нервный центр, включающий нейроны:1 --больших полушарий головного мозга; 2-- мозжечка; 3-- продолговатого мозга; 4 -- спинного мозга. Периферический соматический отдел системы: 5-- шейные спинномозговые нервы; 6 -- грудные спинномозговые нервы; 7-- поясничные спинномозговые нервы; 8 - кресцовые спинномозговые нервы; 9-- хвостовые спинномозговые нервы; 10-- плечевое сплетение; 11 -- срединный нерв; 12-- пальмарные нервы; 13 -- пальцевые нервы; 14 -- локтевой нерв, 15-- пояснично-крестцовое сплетение; 16-- бедренный нерв; 17--седалищный нерв; 18 - большеберцовый нерв19--плантарные нервы; 20 -- пальцевые нервы; 21-- малоберцовый нерв; 22-- ягодичные нервы; 23 -- лицевой нерв; 24-- языкоглоточный нерв; 25 -- подглазничный нерв (ветвь тройничного нерва); 26-- подъязычный нерв Скелетные мышцы: мышцы головы: а -- большая жевательная мышца; б -- скуловая мышца; в -- круговая мышца рта; мышцы туловища: г -- плечеголовная мышца; д -- трапециевидная мышца; е-- зубчатые мышцы; ж--широчайшая мышца спилы; з-- поверхностные грудные мышцы; и -- глубокая грудная мышца; к -- ягодичная мышца; л -- напрягатель широкой фасции бедра; л --двуглавая мышца бедра; н -- полусухожильпая мышца; о-- наружная косая мышца живота; п -- дельтовидная мышца; р -- трехглавам мышца; с--плечевая мышца; т-- мышцы сгибатели и разгибатели пальцев.

Важнейшие исполнительные отделы нервных центров, расположенные в спинном мозге, осуществляют соответственно приспособительные реакции -- рефлексы, которые используют в клинической практике:

спинной рефлекс. Возникает при сдавливании кожи над грудными и поясничными позвонками. Проявляется в прогибании спины и вращательных движениях хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в грудных, поясничных и крестцовых сегментах;

брюшные рефлексы (передний, средний и задний). Возникают при штриховом раздражении кожи параллельно краю реберной дуги справа и слева, на уровне пупка (горизонтально) и параллельно паховой складке. Проявляются сокращением соответствующих участков брюшных мышц. Осуществляются с участием нейронов, расположенных в 8-9, 9-I0 и 11-12-м грудных сегментах (крупный рогатый скот);

перинеальный рефлекс. Возникает при раздражении кожи в области промежности. Проявляется толчкообразными подтягиваниями корня хвоста. Осуществляется с участием нейронов, расположенных в 3-4-М крестцовых сегментах (крупный рогатый скот);

подошвенный (венчиковый) рефлекс. Возникает при раздражении венчика. Проявляется в поднимании конечности. Осуществляется с участием нейронов, расположенных с 6-го шейного по 2-й 1 рудной и в I-2-M крестцовых сегментах (крупный рогатый скот).

Центрами спинного мозга осуществляются реакции сгибания и разгибания конечностей, почесывания, ряд миостатических рефлексов, рефлексы мочеиспускания, дефекации, эрекции, эякуляции, молоковыведения, сосудодвигательные и др.

Продолговатый мозг или варолиев мост -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Скопления нейронов формируют ядра (аксоны -- их эфферентные волокна) ряда черепномозговых нервов (рис. 2): тройничных (V пара), отводящих (VI пара), лицевых (VII пара), слуховых (VIII пара), языкоглоточных (IX пара), блуждающих (X пара), добавочных (XI пара), подъязычных (XII пара).

Рис. 2. Ядра черепных нервов в стволовой части мозга:

1-добавочный нерв; 2--подъязычный; 3--блуждающий; 4 -- слуховой; 5--языкоглоточный; 6 -- лицевой; 7--отводящий; 8-- тройничный; 9-- блоковый; 10--глазодвигательный нерв

К нейронам продолговатого мозга и варолиева моста поступает информация, приходящая по афферентным волокнам (рецепторным нейронам) черепно-мозговых нервов, а также от спинного мозга. Информация переключается на промежуточные нейроны, достигает вышележащих отделов центральной нервной системы.

мозг нервный гуморальный кишечник

Таб. 1 Программа действия с нейронов центра по эфферентным волокнам этих нервов передается к периферическим органам

В продолговатом мозге находятся исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающие как относительно простые, так и более сложные приспособительные реакции: дыхательный, сердечный, сосудистый, потоотделительный, пищевой, жевания, сосания, глотания, чиханья, кашля, мигания, положения головы и туловища (мышечного тонуса, позы). Продолговатый мозг участвует в механизмах, благодаря которым достигается ориентировка в окружающей среде.

От продолговатого мозга отходят ретикулоспинальный и вестибулоспинальный нисходящие проводящие пути, по которым импульсы поступают к спинному мозгу. Ряд проводящих путей, идущих от коры головного мозга к спинному мозгу (кортико- спинальные) и от спинного мозга к головному (тонкий, или Голля, клиновидный, или Бурдаха), здесь переключаются па новые нейроны. Волокна некоторых проводящих путей (кортикобульбарный) заканчиваются на нейронах продолговатого мозга. Благодаря этому продолговатый мозг включается в осуществление многих приспособительных реакций.

В клинической практике у животных исследуют ряд рефлексов, осуществляемых с участием центров продолговатого мозга.

Конъюнктивальный и роговичный рефлекс. Вызывают прикосновением к склере и роговице глаза листком бумаги, ваткой. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного (афферентные) и лицевого (двигательные) нервов.

Надглазничный рефлекс. Вызывают поколачиванием по внутреннему краю глазницы. Проявляется смыканием век. Осуществляется через ядра тройничного и лицевого нервов.

Мигательный рефлекс. Сокращение круговой мышцы глаза при освещении глаза (зрительный и лицевой нервы).

Назальный рефлекс. Смыкание век при легком поколачивании по носогубному зеркалу (тройничный и лицевой нервы).

Жевательный рефлекс. Жевательные движения при раздражении рецепторов языка кормом (тройничный нерв).

Чихательный рефлекс. Чиханье при щекотании слизистой оболочки носа (тройничный и блуждающий нервы).

Глазосердечный рефлекс. Замедление пульса и падение кровяного давления при надавливании пальцами руки на один или оба глаза (блуждающие нервы).

Кожно-сердечный рефлекс. Изменение пульса при различных кожных раздражениях (блуждающие нервы).

Средний мозг -- это структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов. Нейроны его формируют новые образования: четверохолмие, черную субстанцию, красное ядро и ядра глазодвигательного и блокового нервов (рис. 3). Каждому образованию присуща определенная роль. Они включаются в исполнительные отделы нервных центров, обеспечивающих ряд важных приспособительных реакций. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг с мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным волокнам нервов, с вышележащих отделов.

Рис.3. Средний мозг:

1 -- четверохолмие; 2-- ретикулярная формация; 3 -- черная субстанция; 4 -- красное ядро

Черная субстанция. Получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также пластического тонуса мышц, т. е. участвуют в регуляции сложных, точных, тонких двигательных реакций.

Красное ядро (парное). Получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Участвует в формировании программы действия, которую посылает к нейронам вестибулярного ядра продолговатого мозга. Оказывает постоянное корригирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса, руброспинальный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц (децеребрационную ригидность).

С участием продолговатого и среднего мозга осуществляется перераспределение тонуса различных мышц в связи с положением тела в пространстве благодаря статическим и статокинетическим тоническим рефлексам.

Статические рефлексы. Различают две большие группы статических рефлексов: 1) рефлексы положения, или позно - тонические, обеспечивающие сохранение положения или позы тела; 2) установочные, или выпрямительные, обеспечивающие возвращение тела из неестественного положения в нормальное.

Позно - тонические рефлексы. Обеспечиваются центрами продолговатого мозга с участием спинного. Они осуществляются с рецепторов вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц шеи. При положении тела спиной вверх с вестибулярного аппарата обеспечивается рефлекторное повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей. При запрокидывании головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей передних конечностей и понижение тонуса мышц-разгибателей задних конечностей. При опускании головы проявляются противоположные изменения тонуса мышц передних и задних конечностей. При повороте головы с рецепторов мышц шеи обеспечивается повышение тонуса мышц-разгибателей конечностей той стороны, в которую повернута голова, и повышение тонуса мышц-сгибателей конечностей противоположной стороны.

Тонические выпрямительные (установочные) рефлексы. Осуществляются средним мозгом. Их четыре: два обеспечивают выпрямление, или установку, головы и два -- туловища.

Рефлексы, обеспечивающие выпрямление головы.

1. Возникает при изменении положения головы (набок). При этом возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата через центры среднего мозга вызывает перераспределение тонуса мышц головы и шеи и возврат головы в естественное положение.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи данной стороны. Информация поступает в центр среднего мозга, где формируется программа действия. Программа действия передается к мышцам головы и шеи, вызывает перераспределение их тонуса и возврат головы в естественное положение.

Рефлексы, обеспечивающие установку туловища.

1. Возникает при изменении положения шеи (при повороте ее вокруг оси). При этом раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение через центры среднего мозга перераспределяется тонус мышц туловища. Туловище приводится в соответствие с положением шеи (выпрямляется). Сначала поднимается голова, а затем, как следствие подъема головы, -- туловище: животное принимает естественную позу.

2. Возникает при изменении положения туловища (лежа на боку). При этом раздражаются рецепторы кожи той стороны, на которой лежит животное. С этих рецепторов через центры среднего мозга обеспечивается перераспределение тонуса мышц туловища и его выпрямление.

Статокинетические рефлексы. Возникают при движении, относительном перемещении отдельных частей тела. Различают четыре рефлекса.

1. Рефлекс с рецепторов мышц одной конечности на мышцы других. Возникает при движении тела животного, когда изменяется положение отдельных его частей, когда при сгибании одной конечности повышается тонус мышц-разгибателей остальных трех конечностей, что обеспечивает устойчивое положение тела в пространстве.

2. «Нистагм головы». Возникает при вращательных движениях головы. Проявляется в движении головы в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении головы в положение, соответствующее положению туловища.

3. «Нистагм глаз». Возникает при вращательных движениях глаз. Проявляется в движении глаз в сторону, противоположную вращению туловища, а затем в скачкообразном перемещении глаз в положение, соответствующее положению туловища.

4. «Лифтные рефлексы». При линейном ускорении вверх повышается тонус мышц-разгибателей, при линейном ускорении вниз -- тонус мышц-сгибателей.

Рефлексы среднего мозга являются безусловными рефлексами. Знание закономерностей тонических рефлексов широко используют в практике. Эти закономерности лежат в основе принципов повала и фиксации животных.

В осуществлении приспособительных реакций организма существенная роль принадлежит мозжечку.

Мозжечок -- структурно-физиологическое образование ЦНС из нейронов, которые объединяются и формируют ядра мозжечка. Анатомически он состоит из двух боковых полушарий и средней части, которая их соединяет. Серое вещество из тел нервных клеток образует кору мозжечка. Белое вещество образовано волокнами. Ядра мозжечка имеют прямые и обратные связи (пучками нервных волокон) с корой больших полушарий, средним, продолговатым (красным ядром и вестибулярными ядрами) и спинным (проекционными и мотонейронами) мозгом (рис. 4). В связи с чем в мозжечке по структурно-функциональным связям различают три части: вестибулярную, спинальную и корковую.

Рис. 4. Связи мозжечка, красного ядра, таламуса, коры больших полушарий и спинного мозга

Спинальная часть получает информацию по спинно- мозжечковым трактам (дорсальному и вентральному от проекционных нейронов спинного мозга), с рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, кожи, внутренних органов; обратную связь осуществляет через ретикулярную формацию.

Вестибулярная часть получает информацию с рецепторов глаз, вестибулярного аппарата; через красное ядро, ядро Дей- герса связана с мотонейронами спинного мозга.

Корковая часть прямыми и обратными связями взаимодействует с корой больших полушарий головного мозга.

Нейроны мозжечка имеют прямые и обратные связи с ретикулярной формацией.

Получая таким образом информацию о состояний периферических исполнительных органов и благодаря двусторонним связям с корой, мозжечок участвует в формировании программ действия, которые передаются на красное ядро и ретикулярную формацию и непосредственно регулируют Мышечный тонус, позу. Мозжечок корригирует (вносит необходимые поправки) в двигательные реакции, обеспечивая их точность, согласованность быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов, координацию движений' вегетативных реакций, возбудимость и лабильность соматических и вегетативных центров.