Ориентировочный рефлекс. Проявление ориентировочного рефлекса у свиней зависит от силы и характера раздражителя, возраста и состояния животного, типа нервной системы и окружающей обстановки. Сильные звуки вызывают быстро возникающую, яркую и длительную ориентировочную реакцию, тогда как раздражители слабой силы посуточные поросята зачастую вообще не замечают. Звуковые раздражители, сигнализирующие о принятии пищи — хрюканье свиноматки, вызывают двигательно-ориентировочную реакцию (общее движение организма) у поросят через 3...5 ч после рождения. Во время акта сосания ориентировочная реакция отсутствует, что объясняется явлением торможения индуцируемым пищевым центром, находящимся в состоянии повышенного возбуждения. Характерная особенность ориентировочного рефлекса — угасание при повторении одних и тех же раздражителей. Скорость угасания прежде всего зависит от возраста животного, отношения между силой возбудительного и тормозного процессов. Прочное угасание ориентировочного рефлекса у поросят-сосунов наступает после 31...42 повторов звукового раздражителя, у 6...7-месячных подсвинков — после 1... 11, а у взрослых свиней — после 1...6 повторений звука; с увеличением возраста тормозная функция коры головного мозга значительно усиливается.
У отдельных животных можно не получить стойкого угасания ориентировочного рефлекса. Этот факт объясняется неуравновешенностью процессов возбуждения и торможения. Интересно отметить, что эти животные отстают в росте и у них наименьшая живая масса среди своих однопометников. По скорости угасания ориентировочной реакции в некоторой степени можно определить соотношение возбудительного и тормозного процессов. Удлинение действия индифферентного раздражителя до 30...50 с вместо 5 с обычно не приводят к восстановлению угасшего рефлекса.
При смене окружающей обстановки (перевод животных из свинарника на пастбище, выгон их на прогулку) и приближении очередного кормления угасший ориентировочный рефлекс легко восстанавливается. Данное явление связано с повышением общего тонуса коры головного мозга, обусловленного новизной обстановки и возбуждением пищевого центра. Следовательно, ответная реакция организма определяется не только качеством раздражителя, но и влиянием многообразия внешней среды.
Угасание ориентировочного рефлекса представляет собой важный биологический фактор, благодаря которому животное реагирует только на определенные раздражители, сигнализирующие о важной для животного деятельности (пищевой, оборонительной, половой и др.). При выработке условных двигательно-пищевых и оборонительных рефлексов у поросят в возрасте 1...7 сут ориентировочная реакция на звук угасает с упрочением условно-рефлекторных реакций. У поросят старшего возраста связь двигательной, пищевой и оборонительной реакций с ориентировочным рефлексом более крепкая, вследствие чего угасание ориентировочного рефлекса значительно затягивается, а то и вообще не наступает на протяжении всего исследования.
Безусловная пищевая реакция у поросят. Физиологической основой связи организма животного с внешним миром является тесное взаимодействие безусловных и условных рефлексов, их органическое единство. В отличие от незрелорожденных животных (щенят, котят) поросята рождаются с развитым локомоторным аппаратом и уже через несколько минут после рождения могут стоять, ходить и даже бегать. Новорожденный поросенок отыскивает сосок свиноматки следующим образом. Находясь на некотором расстоянии от матери, он несколько секунд сидит на одном месте, поворачивается всем телом вокруг задних конечностей и беспорядочно двигается в разных направлениях. Натолкнувшись на свиноматку, поросенок, тыкаясь в ее тело, соприкасается с соском; сначала он пробует разные соски, после чего останавливается на одном из них. Прирожденное пищевое поведение поросенка обусловлено тактильным и тепловым раздражением экстерорецепторов головы и прежде всего рыльца. Этим можно объяснить поступательное движение новорожденного после его соприкосновения с телом свиноматки.
Под воздействием раздражителей внешней среды поросенок меняет безусловную пищевую реакцию на условную уже после первых сосаний. Хрюканье свиноматки, ее вид и специфичный запах (подтверждено при выработке условных рефлексов на ароматические вещества) являются тем комплексом раздражителей (сигналов), которые и определяют приобретенное пищевое поведение поросят.
Свиньи — всеядные животные, в связи с этим их пищеварительный аппарат хорошо приспособлен к перевариванию растительных и животных кормов.
У свиней хорошо развита вкусовая рецепция. Они воспринимают различные вкусовые оттенки (сладкое, кислое, горькое, соленое). Хорошо развито обоняние и осязание. Важное значение как орган осязания имеет пятачок. Для повышения поедаемости корма можно добавлять в рацион 3-10% раствор сахара или 4% раствор молочной кислоты при сухом кормлении и 0,25-0,75% — при влажном кормлении. Высокая концентрация поваренной соли в рационе (более 0,5%) вызывает отрицательную реакцию и снижает поедаемость корма на несколько дней.
Тип высшей нервной деятельности у свиней в значительной степени определяет реакцию животного на условия внешней среды. Уравновешенность возбудительных и тормозных рефлексов, достаточная их сила и подвижность обеспечивают лучшую приспособляемость животных к новым условиям.
Условные рефлексы у свиней могут в значительной степени тормозиться в результате действия внешних раздражителей, значительных отклонений температуры, частых перемещений животных. Такие нарушения сопровождаются потерей аппетита, нарушениями обмена веществ, неврозами, могут быть причиной каннибализма и т. д.
У свиней легко и быстро образуются условные рефлексы на болевые раздражители. На этом основана эффективность использования электропастухов при пастбищном содержании животных. Этим же, возможно, объясняется снижение продуктивности свиней при частом проведении прививок и других ветеринарных обработок.
Развитие нервной системы
Новорождённые поросята
Уже у новорождённых поросят вырабатываются рефлексы на определённый сосок вымени, на чем основано приучение поросят к соскам. Они реагируют на звуки, связанные с кормлением. В этот период хорошо выражены рефлексы подражания и стадности. Так, например, рефлекс кормления от одной свиноматки с поросятами в течение нескольких минут распространяется на всех свиноматок и поросят на пастбище держаться группой, а если расходятся, то на небольшое расстояние, а при испуге убегают всей группой. На неожиданные звуковые раздражители поросята остро реагируют, поднимаются на ноги и сбиваются в кучу. На световые раздражители реакция более медленная и неустойчивая.
Половое созревание
Период полового созревания связан со значительными гормональными перестройками в организме свиней. В этот период возбудительные рефлексы преобладают над тормозными.
Хряки с началом полового созревания, когда на нервную систему начинают влиять половые гормоны, становятся беспокойными и возбудимыми, свинки же ведут себя спокойнее. У них периоды возбудимости обычно усиливаются за 2–3 дня до проявления внешних признаков охоты и затихают через 3-4 дня после её начала.
Нормализация условно-рефлекторной деятельности у молодняка свиней наступает после начала полового использования. При хороших условиях кормления, содержания и эксплуатации у свиней имеет место нормальной условно-рефлекторный характер нервной деятельности. Свиньи отличаются большим индивидуальным разнообразием в проявлении условных рефлексов, связанных с половым использованием. Особенно это становится заметным при групповом содержании как хряков, так и свиноматок.
Двигательно-пищевые и оборонительные условные рефлексы.
Кора головного мозга поросят функционирует с момента рождения. Уже в первый день жизни у новорожденного удается выработать двигательно-пищевые условные рефлексы со звукового анализатора после 8 сочетаний, с обонятельного после 2... 10 сочетаний и двигательно-оборонительные после 3...5 сочетаний. На хрюканье свиноматки поросята реагируют после третьего сосания. У поросят подсосного периода (1...60 сут) условные рефлексы появляются после 2...11 сочетаний, а закрепляются после 3...23 сочетаний. Это указывает на то, что возраст поросят-сосунов значительно не влияет на скорость образования временных связей, однако их закрепление наступает быстрее в возрасте до 2 мес (на 3...10-М сочетании).
Метод условных рефлексов дает возможность не только изучать функциональную деятельность коры головного мозга, но и управлять всей нервной деятельностью животного в желаемом для человека направлении. Применение условных рефлексов позволяет значительно увеличить живую массу подопытных поросят по сравнению с контрольными. Улучшение роста и развития поросят происходит за счет повышения секреции молока лактирующими свиноматками, регулярности кормления (сосания) и хорошего поедания подкормки. Повышение молокоотделения у подсосных свиноматок, вероятно, связано с усиленным массажем вымени. Поросята, кормящиеся по условному сигналу, значительно дружнее и энергичнее массируют вымя свиньи рыльцами. Акт сосания и поедание подкормки по мере роста становятся более интенсивными, т. е. условный рефлекс постепенно изменял безусловную реакцию.
Таким образом, процессы условного и безусловного возбуждения тесно связаны между собой и оказывают друг на друга взаимное влияние. Используя условные рефлексы с обонятельного анализатора, можно ускорить и упростить закрепление слаборазвитых поросят-сосунов за грудными сосками, которые удобнее расположены и обладают большей молочной продуктивностью. Для этого обрабатывают соски ароматическими веществами до начала первого сосания, когда новорожденные еще не прикасались к телу свиноматки. При помощи 20%-го камфорного масла новорожденные находят свои соски за 2...5 сочетаний, тогда как при обычных условиях необходимо произвести 12... 16 подсаживаний, чтобы закрепить поросят за определенными сосками.
Условный двигательно-пищевой рефлекс можно выработать на время. Условный рефлекс на время кормления образуется после 4...5 пищевых подкреплений и выражается в самостоятельном пробуждении новорожденных за 2 мин до очередного сосания. Периодическое пробуждение поросят и их визг вырабатывают у свиноматок соответствующий условный рефлекс, который проявляется в ответном хрюканье и принятии более удобного положения для поросят.
Организм поросят в процессе своего развития проходит ряд стадий. Эти стадии характеризуются соответствующей реактивностью, т. е. способностью организма отвечать определенными реакциями на многие раздражители окружающей среды.
Особенно наглядна этапность развития при изучении обонятельного анализатора с применением стойкого пахучего вещества — камфорного масла. До 10-суточного возраста поросята не берут в рот соски, смазанные камфорным маслом. С 10-х по 20-е сутки жизни возникает широкая генерализация двигательно-пищевой рефлекторной деятельности. В этот период многие поросята подходят к свиноматке и берут в рот соски с запахом камфорного масла. В дальнейшем на 20...60-е сутки у них опять появляется отрицательная реакция на запах ароматического вещества. После отьема, на 90-е сутки жизни и позже, животные поедают корм независимо от наличия в нем запаха камфары. Новорожденным поросятам, у которых защитные реакции довольно слабые, условно-рефлекторная сигнализация на пищевой сигнал обеспечивает нормальное развитие и как бы «охраняет» их от различных вредных факторов. Ориентировочный рефлекс, вызванный камфорным маслом, не имеющим никакого сходства со специфичным запахом свиноматки, вызывает разлитое торможение в коре головного мозга, вследствие чего поросята не берут пахнущие соски. Появление у поросят обобщения пищевой реакции (10...20 сут после рождения) связано с усилением процесса возбуждения при относительной слабости процессов торможения, что и подтверждается выработкой условных рефлексов. В биологическом смысле этот возрастной период развития характеризуется переходом поросят к смешанному питанию. С 20 сут жизни и до отъема наступает следующий возрастной период. На этой стадии кора головного мозга способна функционально концентрировать возбуждение и торможение. После отъема, когда условия содержания и кормления резко меняются в сторону большего разнообразия, а также значительно укрепляются защитные силы организма, у животных опять появляется широкое обобщение двигательно-пищевой деятельности.
Таким образом, в своем развитии кора головного мозга свиней проходит ряд стадий, характеризующихся периодически сменяющимся процессом ограничения и обобщения аналитико-синтети-ческой деятельности. Ориентировочный рефлекс следует отнести к группе «переходных» рефлексов: с одной стороны, ориентировочная реакция возможна и у бесполушарных животных, т. е. представляет собой безусловный рефлекс, с другой — при повторении угасает, как и условный рефлекс. Одним из основных переломных периодов в развитии поросят после их рождения следует считать возраст от 10 до 20 сут, когда появляется широкая генерализация двигательно-пищевой рефлекторной деятельности. На данном этапе онтогенеза необходимо создание наилучших гигиенических условий и максимальное обеспечение поросят минеральными веществами.
Безусловное пищевое поведение новорожденных поросят обусловлено тактильным и тепловым раздражением экстерорецепторов головы. Прирожденная пищевая реакция сменяется индивидуальной (приобретенной) реакцией после первых сосаний. Поросята к моменту рождения имеют относительно созревшую кору головного мозга и в состоянии образовать условные рефлексы уже в первый день жизни. У здоровых новорожденных поросят при правильном ритме кормления в первые часы жизни вырабатывается условный рефлекс на время, выражающийся в пробуждении за несколько минут до кормления, в усилении двигательной реакции и визге. В ответ на периодический визг поросят у свиноматки также вырабатывается условный рефлекс, который проявляется в ответном хрюканье и подготовке к приему поросят, вследствие чего кормление их проходит более быстро и организованно. Условные рефлексы могут быть успешно применены в практике животноводства. Под воздействием условных раздражителей улучшается секреторная функция молочной железы лактирующих свиноматок, устанавливается правильное чередование кормлений, повышается тонус пищевого центра животных. Прирост живой массы подопытных поросят, кормившихся по условному сигналу, превышал прирост массы контрольных поросят в среднем в 2 раза. Условные рефлексы на запах ускоряют и упрощают закрепление поросят за передними сосками, которые удобнее расположены и обладают более высокой молочностью.
Латентный период условного рефлекса колеблется в пределах 0,5...25,5 с, составляя в среднем 3,7 с. На продолжительности латентного периода сказывается не столько возраст животного, сколько тип его нервной системы. Проявление условных рефлексов зависит от возраста животного, типа нервной системы, физиологического состояния организма (течка, беременность), температуры окружающей среды, условий содержания (наличие или отсутствие моциона), упроченности временных связей. Упроченные условные рефлексы сохраняются продолжительное время. Звуковой сигнал, превратившись в условный раздражитель, без пищевого подкрепления может сохранять свое сигнальное значение от 5 до 20 мес. В групповых опытах (одновременно на всем помете поросят) отрицательные условные рефлексы вырабатываются без особого труда после 10...32 неподкреплений. Индивидуальная выработка внутреннего торможения характеризуется большим разнообразием. Здесь особенно проявляется тап нервной деятельности животного. У особей уравновешенных дифференцировка появляется на 8.„23-м неподкреплении, а закрепляется, становится абсолютной, на 54...78-м неподкреплении. Процесс выработки дифферентаровки сводится к следующим основным стадиям:
1) внешнего торможения — условный рефлекс на дифференци-ровочный раздражитель уменьшается, а иногда и вообще не проявляется"
2) генерализации — в ответ на действие отрицательного раздражителя проявляется положительная двигательно-пишевая условная реакция (в отдельных случаях эффект дифференцировочного раздражителя превышает таковой положительного сигнала);
3) волнообразного уменьшения эффекта (постепенное развитие внутреннего торможения);
4) полной дифференцировки с переходом в абсолютную фазу.
У поросят-сосунов 10...20-суточного возраста и некоторых возбудимых животных вследствие обобщения отрицательного и положительного раздражителей первая стадия образования дифференцировки выпадает. В опытах с измененным стереотипом большинство свиней на все три последовательные применения положительного раздражителя (+ + +) реагировали соответственно его сигнальному значению, при трех же последовательных применениях отрицательного раздражителя правильная ответная реакция была у 40 % животных.
Для подавляющего большинства свиней «сшибка» нервных процессов не была трудным испытанием. Все они в ответ на положительный раздражитель, применяемый сразу после отрицательного, подошли (подбежали) к месту пищевого подкрепления.
Влияние кофеина на условно-рефлекторную деятельность зависит от типа нервной системы, введенной дозы и физиологического состояния животного. У свиней, обладающих сильными процессами возбуждения и торможения, средняя (0,52 г) и большая (0,87 г) дозы кофеина повышают эффект раздражительного процесса или же, что встречается реже, почти не изменяют его. Животные с функциональной слабостью коры больших полушарий после подкожных инъекций кофеина (0,35.-0,52 г) отвечают охранительным торможением на протяжении всего опыта. У возбудимых свиней кофеин в дозе 0,52 г способствует концентрации нервных процессов и как бы выравнивает течение условных рефлексов. При оценке результатов применения кофеина необходимо учитывать физиологическое состояние организма. У некоторых молодых маток даже небольшая доза кофеина (0,26 г), инъецированная на последнем месяце супоросности, может резко нарушить условно-рефлекторную деятельность (растормаживание дифференцировок, появление ультрапарадоксальных фаз).
Типы нервной системы. В опытах по установлению типов высшей нервной деятельное™ животных были выбраны девять тестов: 1) образование и укрепление двигательно-пищевого условного рефлекса; 2) выработка дифференцировки; 3) суточное голодание; 4) воздействие сверхсильного раздражителя; 5) удлинение дифференцировки от 20 до 120 с; 6) изменение стереотипа; 7) «сшибка» нервных процессов; 8) двусторонняя переделка сигнального значения звуковых раздражителей; 9) кофеиновая проба.
Наиболее стабильные результаты были при выработке дифференцировки с пробой с кофеином, удлинении дифференцировки и переделки сигнального значения ассоциированной пары звуковых раздражителей.
Сила возбудительного процесса. В зависимости от реакции организма на кофеин подопытных животных делили на сильных и слабых. К сильному типу нервной системы относили тех особей, у которых средняя (0,52 г) и большая (0,87 г) дозы кофеина вызывали ускорение побежки к месту пищевого подкрепления; к слабому — у которых после инъекций средней дозы кофеина наступало торможение условных рефлексов в течение всего опыта.
Сила тормозного п р о ц е с с а. Оценка силы тормозного процесса производилась косвенным путем. Первоначально изучали уравновешенность корковых процессов. В случае если нервные процессы по своей силе уравновешены, то у такого животного возбудительный и тормозной процессы можно было считать равными по силе. Если животное оказывалось неуравновешенным, сила возбудительного процесса признавалась большей, чем сила тормозного.
Уравновешенность нервных процессов. Главным критерием оценки уравновешенности нервных процессов служит отношение числа полных дифференцировок к общему количеству отрицательных сигналов за первые 10 опытов выработки дифферентаровочного торможения, выраженное в процентах. В среднем полные дифференцировки по всей группе подопытных животных составили 18 %. Эта величина была принята за грань между уравновешенностью и неуравновешенностью нервных процессов.
Сопоставляя данные выработки дифференцировки и удлинения действия тормозного раздражителя, распределяют животных по степени уравновешенности нервных процессов: 1) на неуравновешенных: уравновешенность — 0...10 %, удлинение дифференцировки до 60 с не выдерживают; 2) не вполне уравновешенных: уравновешенность — 11...30 %; 3) уравновешенных: уравновешенность — 31 % и выше, способные выдерживать действие тормозного раздражителя 60... 120 с.
К не вполне уравновешенным относили и тех особей, которые выдерживали 2-минутное торможение при уравновешенности 5...10 %.
Подвижность нервных процессов. Сначала для каждого животного составляли кривую переделки условных рефлексов, после чего вычисляли среднюю величину реакции на положительный (А) и отрицательный (Б) сигналы за 5 опытов до начала переделки и за 5 опытов в конце переделки (а, б). Как правило, переделку сигнального значения раздражителей проводили за 20 опытов.
К свиньям с подвижными нервными процессами относили тех, у которых средняя величина рефлексов на положительный и отрицательный раздражители за 5 опытов в конце переделки составляла выше 80 % средней величины рефлексов за 5 опытов до начала переделки. С недостаточной подвижностью нервных процессов считались свиньи, у которых средняя величина рефлексов в конце переделки составляла 60...80 % величины таковых до переделки.