К инертным животным относили свиней, у которых этот показатель ниже 13 %. Свиньи, у которых переделка одного рефлекса значительно отставала от переделки другого, относились к животным с недостаточной подвижностью нервных процессов. Окончательно тип нервной системы устанавливался после тщательного анализа специальных исследований и результатов наблюдения за животными в разных условиях. На основании принятой методики оценки свойств высшей нервной деятельности у свиней разных пород установлено 5 типов нервной системы с ясно очерченной характеристикой нервных процессов и 3 разновидности типов.
Классификация типов высшей нервной деятельности у свиней не вносит принципиальных изменений в классификацию типов собак, предложенную И. П. Павловым. У свиней в отличие от собак не удалось установить сильный уравновешенный инертный тип. Несомненно, что среди свиней имеются флегматики, но количество их, вероятно, незначительное. Несколько иной подход к определению основных свойств нервной системы вскрыл новые типы — сильный неуравновешенный и сильный неуравновешенный инертный и разновидности типов, существование которых предполагал И. П. Павлов.
Краткая характеристика основных типов нервной системы свиньи. Первый тип — сильный неуравновешенный (безудержный, агрессивный). На прогулку выбегают первыми. Движения быстрые с ярко выраженным ориентировочным рефлексом. Проявляют агрессивность по отношению к другим свиньям и человеку. Ведут себя очень беспокойно, бегают, хрюкают, визжат, толкают дверцы, прыгают на стенки, иногда грызут перегородку. Условный рефлекс образовался на втором, а укрепился на 4-м сочетании. Величина условного рефлекса нарастает быстро и в течение 30 опытов не опускалась ниже 2 м/с. Латентный период условной реакции в среднем около 2,3 с; в отдельные дни — 0,5... 1 с. Суточное голодание и введение 0,87 г кофеина вызывают ускорение побежки к кормушке. Сверхсильный раздражитель не изменяет безусловную пищевую реакцию (животное продолжало принимать молоко). Полная дифференцировка впервые была отмечена на 15-м неподкреплении звукового сигнала, но так и не упрочилась на протяжении всего исследования. Уравновешенность нервных процессов составляла 3,3 %. Удлинение дифференцировки вызвало растормаживание на 8 с. Изменение порядка следования условных раздражителей, которое сопровождалось нарушением стереотипа тормозного и возбудительного процессов, не изменило течения условных рефлексов.
Второй тип — сильный неуравновешенный подвижный. Животные этого типа среди свиней выделяются значительной подвижностью. Из помещения выбегают стремительно, травмируя иногда собственных поросят. В первые дни исследования имело место резкое проявление рефлекса свободы. Спустя 1,5...2 мес поведение животных постепенно нормализовалось. Двигательно-пищевой условный рефлекс образовался и укрепился в первом опыте на втором сочетании. Резких колебаний величины условного рефлекса не было. После суточного голодания условный рефлекс возрос на 0,41 м/с. Дифференцировка при этом оставалась без изменений. В ответ на сверхсильный раздражитель свиньи сразу оставляют кормушку и уходят.
Влияние кофеина существенно различается до и после опороса. На фоне супоросности кофеин в дозе 0,35 г снижает величину условного рефлекса с 1,43 до 0,94 м/с и нарушает ранее выработанную частичную дифференцировку. Введение 0,52 г кофеина через 3 нед после опороса обусловливает в течение всего опыта исключительное постоянство условной реакции (1,75 м/с) и значительную концентрацию тормозного процесса. Инъекция большой дозы кофеина (0,87 г) вызвала ускорение побежки с 1,9 до 2,07 м/с.
В период течки и особенно охоты животные ведут себя крайне беспокойно — убегают из станка, прыгают на других свиней, плохо принимают корм. Условно-рефлекторная деятельность в это время становилась хаотичной — положительный рефлекс то исчезал полностью, то значительно возрастал. Выработка дифференцировки сопровождается отчетливой генерализацией и последовательным торможением, после чего образовалась только частичная дифференцировка — животное пробегает мимо кормушки. Переделка сигнального значения условных раздражителей закончилась к 15-му опыту.
Третий тип — сильный (среднейсилы) неуравновешенный инертный. По сравнению с другими свиньями животные малоподвижны. Изредка хрюкают, медленно ходят, но чаще стоят или лежат. Условный рефлекс образуется и закрепляется на втором сочетании. Величина условной реакции колеблется в пределах 0...1,27 м/с, составляя в среднем 0,89 м/с, латентный период соответственно — 1...25 с (в среднем 5,4 с). Нередко в ответ на действие звукового сигнала очень медленно выходят из помещения и медленно возвращаются. Суточное голодание вызывает повышение возбудительного процесса, вследствие чего побежка к кормушке ускоряется. В ответ на сверхсильный раздражитель остаются у кормушки и продолжают принимать молоко.
Кофеин в дозе 0,52 г вызвал увеличение положительного условного рефлекса без растормаживания дифференцировки. Подкожное введение 0,87 г кофеина несколько снизило величину условной реакции. Абсолютная дифференцировка хотя и вырабатывается, однако уравновешенность оставалась низкой (3,3 %). Удлинение действия тормозного раздражителя до 120 с не выдерживалось. На следующий день наблюдается гипнотическое состояние, проявившееся в ультрапарадоксальной фазе и выпадении двигательно-пищевой условной реакции на ассоциированную пару раздражителей. Испытание подвижности нервных процессов путем изменения стереотипа вызвало нарушение прежних отношений в системе рефлексов. Процесс переделки сигнальных значений звуковых раздражителей характеризовался резкими колебаниями величины двигательно-пищевого условного рефлекса. Переделка рефлексов составляла 56 % (0,88 : 0,5).
Четвертый тип — сильный уравновешенный подвижный. Поведение спокойное. Никогда не проявляют агрессивности по отношению к другим свиньям и человеку. Укол иглой в кожу переносят спокойно. Течка проходит тихо. Двигательно-пищевая условная реакция появилась на 3-м и укрепилась на 14-м сочетании. Величина условного рефлекса нарастала равномерно. На всем протяжении исследования скорость побежки животных не превышала 1,4 м/с, латентный период в среднем составлял 4,6 с. С 8-го опыта появилась «поза ожидания» — за 40...50 с до подачи положительного звукового сигнала свиньи подходят к выходной дверце и «застывают» на месте.
Суточное голодание и кофеин в дозе 0,87 г ускоряют побежку к кормушке. Сверхсильный раздражитель не нарушет проявлению безусловной пищевой реакции. Первая дифференцировка выработалась на 21-м неподкреплении и укрепилась, стала абсолютной после 78 неподкреплений. Уравновешенность была высокой — 40 /о. Удлинение действия дифференцировочного раздражителя от 20 до 120 с выдерживают хорошо. Изменение порядка следования условных раздражителей не вызывало нарушения ответных реакций. Переделка условных рефлексов происходит полностью. Отрицательный рефлекс переделался в положительный на 30 раздражении, положительный в отрицательный — после 102 раздражений.
Пятый тип — слабый. Общее поведение характеризуется пассивно-оборонительной реакцией. Часто принимают позу настороженности: передние ноги вытянуты, уши приподняты. Суточное голодание вызвало повышение возбудительного процесса, вследствие чего побежка к кормушке ускорилась. В ответ на сверхсильный раздражитель остаются у кормушки и продолжают принимать пищу. Кофеин в дозе 0,52 г вызвал увеличение положительного условного рефлекса без растормаживания дифференцировок. Подкожное введение 0,87 г кофеина несколько снизило величину условной реакции.
При изучении наследования типологических свойств нервной системы у свиней в первом и втором поколениях получены противоречивые результаты. Так, уравновешенные с недостаточной подвижностью нервные процессы передались по наследству потомству первого и второго поколений. В то же время первое поколение, полученное от матки с сильным неуравновешенным типом и недостаточной подвижностью, отличалось широкой вариабельностью в наследовании корковых процессов и не вполне уравновешенными с недостаточной подвижностью нервными процессами. Часто улучшение подвижности и уравновешенности нервных процессов происходит вследствие внешних условий: раннее исследование свинок методом условных рефлексов, тренировка процесса подвижности путем переделки сигнального значения ассоциированной пары раздражителей, регулярные прогулки на свежем воздухе, полноценное кормление.
Дальнейшее изучение генетики типологических свойств, нервной системы, несомненно, представляет интерес для теории и практики животноводства.
Связь типа нервной системы с продуктивностью свиней. Лучшей продуктивностью обладают животные с сильными уравновешенными и не вполне уравновешенными, подвижными нервными процессами (плодовитость маток 10,3... 12,5 поросят, их молочность 43,2...58,7 кг). Наихудшая плодовитость и молочность у маток, имеющих сильный неуравновешенный (безудержный) и сильный неуравновешенный с недостаточной подвижностью типы нервной системы: плодовитость 6,5.-10,3 поросят, молочность 35,9.-36,9 кг. Животные с другими типами высшей нервной деятельности занимали промежуточное место.
Животные неуравновешенные с недостаточной подвижностью корковых процессов более чувствительны к изменениям окружающей среды. У них слабая концентрация индукционного торможения, которая сопровождается частой иррадиацией, охватывающей корковые и нижележащие центры, регулирующие работу полового аппарата и секреторную функцию молочной железы, что является одной из причин значительных колебаний плодовитости и молочности. Этим можно объяснить и тот факт, что у маток с неуравновешенными нервными процессами зачастую происходит задержка рефлекса молокоотдачи.
Для дальнейшего развития свиноводства необходимо повышение скороспелости животных и уменьшение затрат корма на единицу массы при откорме. Этого можно добиться отбором и последующим подбором животных с высокой скороспелостью и хорошей оплатой корма. При решении этой проблемы наряду с проведением известных зоотехнических мероприятий необходимо учитывать и тип нервной системы.
При сальном откорме независимо от породы и типа кормления наиболее высокие приросты массы тела (1100... 1200 г в сутки при затрате 5,3.-6,9 ЭКЕ на 1 кг прироста массы тела) отмечены у животных с сильным уравновешенным подвижным типом нервной системы. У животных неуравновешенных, у которых процессы возбуждения преобладают над торможением, сравнительно низкие привесы (822...910 г в сутки) и больший расход кормов на 1 кг прироста (6,9.-8,72 ЭКЕ). Животные с подвижными нервными процессами значительно быстрее приспосабливаются к резким температурным колебаниям, чем с недостаточной и плохой подвижностью нервных процессов. Содержание гемоглобина в крови у большинства свиней зависит от типа высшей нервной деятельности: при сильном уравновешенном подвижном типе — незначительные колебания гемоглобина — 57...67 ед. по Сали; неуравновешенном с недостаточной подвижностью нервных процессов — более резкие колебания — 50...85 ед. по Сали.
В организме животного имеется 5 органов чувств: обонятельный, вкусовой, осязательный, зрительный и равновесно-слуховой анализаторы. Каждый из этих органов имеет отделы: периферический (воспринимающий) - рецептор, средний (проводящий) - проводник, анализирующий (в коре головного мозга) - мозговой центр. Обоняние - способность животных к восприятию определенного свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. Орган обоняния представляет собой расположенную в глубине носовой полости, а именно в общем носовом ходу, в верхней его части, небольшую область, выстланную обонятельным эпителием, где находятся рецепторные клетки. Клетки обонятельного эпителия являются началом обонятельных нервов, по которым возбуждение передается в головной мозг. На поверхности рецепторных клеток расположено по 10-12 волосков, которые реагируют на ароматические молекулы.
Обоняние у кроликов значительно более развито, чем зрение. Это подтверждается тем, что при подсадке к крольчихе чужих крольчат совершенно не имеет значения их цвет, так как только по запаху мать может отличить чужаков и уничтожить их. По запаху кролики различают и корма. Кролик, когда движется вперед, обнюхивает все, что попадается ему на пути, и постоянно держит нос кверху, улавливая малейшее изменение состояния окружающей его атмосферы. Он способен ощутить самые слабые следы того или иного запаха.
Обоняние нарушается при воспалительных и атрофических процессах в слизистой оболочке носа и поражении центральных отделов обонятельной системы, что проявляется повышенной чувствительностью к запахам (гиперсомия), снижением (гипосомия) и утратой (аносомия).
Вкус - анализ качества различных веществ, поступающих в ротовую полость.Вкусовое чувство у новорожденных пробуждается раньше всех других ощущений.
Хорошо развитые вкусовые способности являются незаменимыми для выживания в условиях дикой природы. С их помощью кролики могут успешно избегать посторонних ядовитых примесей в пище. Этим зверькам хватает малейшего вкусового или обонятельного изменения в кусочке корма, чтобы посчитать его опасным.
Осязание - способность животных к восприятию различных внешних воздействий (прикосновение, давление, растяжение, холод, тепло). Оно осуществляется рецепторами кожи, опорно-двигательного аппарата (мышц, сухожилий, суставов и др.), слизистых оболочек (губ, языка и др.). Так, наиболее чувствительна кожа в области век, губ, а также спины, лба. У кроликов, как и у кошек, вибриссы выполняют функцию своеобразных зондов, регистрирующих изменения в окружающем пространстве. Чувствительные усы помогают кроликам перемещаться в полной темноте, например по подземным ходам. Длинные вибриссы располагаются и над глазами кроликов, благодаря чему эти относительно крупные зверьки знают, когда нужно пригибать голову или отклоняться в сторону, чтобы не натолкнуться на препятствие.
Зрение - способность организма воспринимать объекты внешнего мира посредством улавливания излучаемого или отражаемого света. Оно позволяет на основе анализа физических явлений окружающего мира организовать целесообразное зрение. У кроликов цветовое зрение. Процесс зрения у позвоночных основывается на фоторецепции - восприятии света фоторецепторами сетчатки глаза - органа зрения.
Глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с головным мозгом, и вспомогательных органов. Само глазное яблоко шаровидной формы, оно расположено в костной впадине - глазнице, или орбите, образованной костями черепа. Передний полюс выпуклый, а задний несколько уплощен.
Глазное яблоко состоит из наружной, средней и внутренней оболочек, светопреломляющих сред (хрусталика и содержимого передней, задней и стекловидной камер глаза), нервов и сосудов.
Вспомогательные органы глаза - веки (кожно-слизисто-мышечные складки, располагающиеся впереди от глазного яблока и предохраняющие глаз от механических повреждений), слезный аппарат (там образуется и накапливается слезный секрет, состоящий в основном из воды и содержащий фермент лизоцим, обладающий бактерицидным действием; при движении век слезная жидкость увлажняет и очищает конъюнктиву), глазные мышцы (обеспечивают движение глазного яблока в разных направлениях внутри орбиты), орбита, периорбита (место нахождения задней части глазного яблока, зрительного нерва, мышц, фасций, сосудов и нервов) и фасции мышц. Место расположения глазного яблока называют орбитой, а периорбита - это место, где располагается семь глазных мышц.
У кроликов большие выпуклые глаза, которые хорошо приспособлены к активной жизни в сумерках, при этом они способны достаточно резко воспринимать объекты, находящиеся на значительном расстоянии от них.
Слух - способность животных воспринимать и анализировать звуковые колебания окружающей среды, что осуществляется при улавливании звука таким органом, как ухо. Это сложный комплекс структур, обеспечивающих восприятие звуковых, вибрационных и гравитационных сигналов. Оно состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
У кроликов, как и у большинства млекопитающих, звуковые колебания, проходя через ушную раковину и наружный слуховой проход (наружное ухо), вызывают колебания барабанной перепонки, передающиеся через систему сочлененных между собой косточек (среднее ухо) в жидкостные среды (так называемые перилимфу и эндолимфу) улитки внутреннего уха. Возникшие гидромеханические колебания приводят к колебаниям улитковой перегородки с расположенным на ней рецепторным аппаратом, преобразующими механическую энергию колебаний в возбуждение слухового нерва и, соответственно, к слуховому ощущению.
У кроликов большие ушные раковины, благодаря которым животные обладают замечательным слухом. Они могут воспринимать даже самые слабые звуковые сигналы. Например, самки этих грызунов способны воспринимать чрезвычайно тихий писк новорожденных крольчат. Вместе с тем кролики могут дифференцированно воспринимать как агрессивные звуки, издаваемые взрослыми животными во время борьбы, так и звуковые сигналы, свидетельствующие об их умиротворенном настроении или призывы к спариванию. При этом зверьки поворачивают уши во всех направлениях, чтобы лучше уловить звук. Между собой эти зверьки объясняются высокочастотными звуками, которые находятся вне диапазона слухового восприятия человека.
Прекрасные акустические способности кроликов вместе с отличным обонянием являются для них важнейшими средствами в оценке окружающей обстановки.
При поражении слуховой системы у животных нарушается способность различать определенные параметры звука, звуковую последовательность и положение источника звука в пространстве.
Равновесие - способность животных воспринимать изменения положения тела в пространстве, а также действия на организм ускорения и изменений гравитационных сил. Представлено вестибулярным аппаратом, рецепторная часть которого расположена во внутреннем ухе в виде полукружных каналов. Поступающие из рецепторов равновесия сигналы, связанные с положением тела или с ускорением, возникают при механическом раздражении расположенных там чувствительных волосков. Совокупность сенсорных сигналов от каналов, глаз, мышечных, суставных и кожных рецепторов вызывает статокинетические рефлексы, вследствие которых животное поддерживает нормальную ориентацию (присущая животным способность определять свое положение в пространстве, среди особей того же или других видов) по отношению к направлению силы тяжести и противодействуют ускорению во всех плоскостях. Эти рефлекторные реакции протекают при участии спинного мозга и нижних отделов головного мозга.
Нарушения равновесия у животных наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы в виде нарушения координации движений и потери ориентации в пространстве.