Все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.
Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.
Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа - аксону.
Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение (синапс) данного нейрона с дендритами или телами других нейронов.
Нейроны классифицируются по нескольким признакам:
1) по форме тела – звездчатые, веретенообразные, пирамидные и др.;
2) по локализации – центральные (расположены в ЦНС) и периферические (расположены вне ЦНС, а в спинномозговых, черепно-мозговых и вегетативных ганглиях, сплетениях, внутри органов);
3) по числу отростков – униполярные, биполярные и мультиполярные;
4) по функциональному признаку – рецепторные, эфферентные, вставочные.
Рецепторные (афферентные, чувствительные) нейроны проводят возбуждение (нервные импульсы) от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены в спинальных ганглиях, от тела отходит один отросток, который Т-образно делится на две ветви: аксон и дендрит. Дендрит (ложный аксон) – длинный отросток, покрыт миелиновой оболочкой, отходит от тела на периферию, разветвляется, подходя к рецепторам.
Эфферентные нейроны (командные по Павлову И.П.) проводят импульсы из ЦНС к органам, эту функцию выполняют длинные аксоны нейронов (длина может достигать 1,5 м.). Их тела располагаются в передних рогах (мотонейроны) и боковых рогах (вегетативные нейроны) спинного мозга.
Вставочные (контактные, интернейроны) нейроны – самая многочисленная группа, которые воспринимают нервные импульсы от афферентных нейронов и передают их на эфферентные нейроны. Различают возбуждающие и тормозящие вставочные нейроны.
Нейроны соединяются друг с другом таким образом: аксон одного нейрона присоединяется к телу, дендритам или аксону другого нейрона. Место контакта одного нейрона с другим называется синапсом.
Синапс — пространство между соседними клетками, в котором осуществляется химическая передача нервного импульса от одного нейрона к другому.
Каждый синапс состоит из трёх отделов:
мембраны, образованной нервным окончанием (пресинаптическая мембрана);
мембраны тела клетки (постсинаптическая мембрана);
синаптической щели между этими мембранами
В пресинаптической части синапса содержится биологически активное вещество (медиатор), которое обеспечивает передачу нервного импульса с одного нейрона на другой. Под влиянием нервного импульса медиатор выходит в синаптическую щель, действует на постсинаптическую мембрану и вызывает возбуждение в теле клетки следующего нейрона. Так через синапс передаётся возбуждение от одного нейрона к другому.
1) Метод разрушения, используя этот метод, можно установить какие функции ЦНС, выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются.
2) Метод перерезки — дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС, влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.
3) Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС.
4) Электрографические методы. К этим методам исследования функций ЦНС относятся:
А) электроэнцефалография
Б) Метод локального отведения потенциалов, когда биотоки регистрируются с определенных ядерных образований либо в остром эксперименте, либо после предварительного вживления электродов – в хроническом опыте.
В) Метод вызванных потенциалов, когда регистрируется электрическая активность определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы.
5) Исследование рефлексов (например, коленный, ахиллов, брюшные и т.д).
6)Фармакологические методы с использованием нейроактивных веществ медиаторной или пептидной природы, гормонов и лекарственных веществ, обладающих специфическим влиянием на рецепторы (например, миметики — адрено-,- холино- или блокаторы этих рецепторов) ЦНС.
7) Биохимические методы.
Спинной мозг — наиболее древнее образование центральной нервной системы. Спинной мозг расположен в позвоночном канале и представляет собой нервный тяж с дорсальными и вентральными корешками, который переходит в ствол головного мозга.
От каждого сегмента отходит две пары корешков.
Задний корешок (дорсальный) — состоит из аксонов афферентных (чувствительных) нейронов. На нем есть утолщение — нервный узел, в котором находятся тела чувствительных нейронов.
Передний корешок (вентральный) образован аксонами эфферентных (двигательных) нейронов и аксонами преганглионарных нейронов вегетативной нервной системы.
Задние корешки образуют чувствительные афферентные пути спинного мозга, а передние — двигательные эфферентные пути
Одним из важнейших органов центральной нервной системы является спинной мозг. Эта часть центральной нервной системы связана с органами и кожей. Спинной мозг выполняет две основные функции:
проводниковую;
рефлекторную.
В спинном мозге замыкается огромное количество рефлекторных дуг, с помощью которых регулируется движение скелетных мышц (соматические рефлексы) и деятельность внутренних органов (вегетативные, или висцеральные, рефлексы). Там есть центры сухожильных и изгибистых рефлексов, регулирующих тонус (напряжение) скелетных мышц и позу, деятельность желудка и кишечника, сосудов, мочевого пузыря, сердечной мышцы и пр. Обычно рефлексы спинного мозга осуществляются под контролем нервных центров, размещённых в головном мозге. При этом высшие центры регуляции соматических рефлексов содержатся в коре больших полушарий, и человек может произвольно контролировать их проявление. Высшие центры висцеральных рефлексов размещены в стволе головного мозга и в промежуточном мозге. Поэтому влияние на деятельность внутренних органов не контролируется сознанием, а осуществляется непроизвольно (автономно).
При травмах спинного мозга могут разрушаться его проводящие пути. Это сопровождается частичной или полной потерей чувствительности и неспособностью человека к выполнению произвольных движений.
Особенно опасными являются повреждения спинного мозга в участке шейных позвонков.
Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.
Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика — ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха.
Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.
В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.
Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.
Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.
Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.
Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название — пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.
Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.
От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.
Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.
Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.
Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения — 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу — медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.
Пирамидный тракт — это путь произвольных движений. Остальные пути — экстрапирамидные, их функция — осуществление рефлекторных движений.
Высшая нервная деятельность — это совокупность безусловных и условных рефлексов, а также высших психических функций, которые обеспечивают адекватное поведение организма в изменяющихся природных и социальных условиях.
Термин «высшая нервная деятельность» впервые введён в науку И. П. Павловым, считавшим его эквивалентным понятию «психическая деятельность». Все формы психической активности, включая мышление и сознание человека, Павлов считал элементами высшей нервной деятельности.
Основная роль в осуществлении высшей нервной деятельности у высших животных и человека принадлежит коре больших полушарий.
Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.
Чем выше уровень организации животного, тем большее влияние на его жизнедеятельность оказывает кора больших полушарий. Человек, лишённый коры больших полушарий (анэнцефалия), практически нежизнеспособен.
Высшая нервная деятельность включает в себя совокупность условных и безусловных рефлексов, мышление, память, логику, речь и эмоции.
Рефлекс — реакция организма на раздражитель с участием нервной системы.
Безусловные рефлексы (врожденные рефлексы) — постоянные врожденные реакции организма на определенные изменения окружающей среды, осуществляемые при участии нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.
Термин ввел И. П. Павлов.
Классификация безусловных рефлексов
по степени сложности:
простые (отдергивание руки от горячего);
сложные (поддержание гомеостаза при повышении концентрации углекислого газа в крови путем учащения дыхания);
по виду реакции:
пищевые (слюноотделительный рефлекс);
половые (половая охота, эрекция);
оборонительные (защита руками головы при надвигающемся ударе);
ориентировочно-исследовательские (поворачивание головы на громкий звук);
по отношению животного к раздражителю:
биологически положительные (поиск пищи по запаху);
биологически отрицательные (убегание от источника шума).
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер. Однако, деятельность центров безусловных рефлексов (например, слюноотделительного и дыхательного центров в продолговатом мозге) находится под контролем коры больших полушарий.
Простейшие дуги безусловных рефлексах замыкаются в спинном мозге, реже — в подкорковых ганглиях.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3 — 4 месяцев, а сосательный рефлекс — к 4 годам.
Условные (приобретенные) рефлексы — реакции организма на определенные изменения окружающей среды, приобретенные в течение жизни.
Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, чтобы перевести нейтральные внешние раздражители в значимые сигналы, подстраивающие поведение организма под конкретную ситуацию.
Для возникновения условного рефлекса необходимо многократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителя, причем условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Например, человек видит лимон (условный раздражитель), затем человек ощущает кислый вкус (безусловный раздражитель), и у него усиливается слюноотделение. При многократном повторении сочетания лимона, вкуса и слюноотделения появляется временная связь между очагом возбуждения в зрительном центре на лимон и центром слюноотделения.