Этология – наука о поведении животных. Под поведением следует понимать совокупность внешних проявлений реакций организма, которые лежат в основе взаимодействия организма с окружающей средой.
Довольно тесно этология связана с экологией.
От экологических причин часто зависят реакции поведения животных (холодно - стремятся к теплу; в жару - направляются к воде, ищут прохладу; и т.п.), но есть и другие (инстинктивные) причины выявления тех или других внутривидовых реакций поведения (поведение связано с размножением, выкармливанием потомков, поиском пищи и т.п.).
Другими словами, реакции поведения животных определяются, как факторами окружающей среды, так и генетическими факторами, которые лежат в основе их инстинктивного поведения.
В основе адаптации организма к факторам окружающей среды находятся условные рефлексы, как проявления высшей нервной деятельности. И вместе с тем в основе индивидуального, приобретенного поведения лежат врожденные генетически обусловленные рефлексы - инстинкты.
Физиология изучает нейро-гуморальные механизмы, которые обуславливают поведение животных
Главная задача этологии сельскохозяйственных животных -- изучение жизненных проявлений разных видов животных в условиях внешней среды, которые постоянно изменяются, установление оптимальных условий для их содержания и получение максимальной продукции без дополнительных капиталовложений.
Существует несколько классификаций научения. В частности, все виды научения делят на две группы: неассоциативное (привыкание, сенситизация, импринтинг и подражание) и ассоциативное. Неассоциативное научение реагировать или не реагировать на раздражитель без использования сигнала, без связи (без ассоциации), т.е. без совпадения с каким-то сигналом. Ассоциативное – научение при совпадении индифферентного раздражителя с деятельностью организма. При этом формируется связь (ассоциация) между сигналом и раздражителем (подкреплением). Кроме того, целесообразно все формы научения объединить в четыре основные группы преимущественно по критерию активности животного или человека в ходе научения: 1) пассивное (реактивное) научение; 2) оперантное научение (от лат. operatic – действие); 3) научение с помощью мышления (когнитивное, рассудочное); 4) научение путем инсайта.
А.Пассивное (реактивное) научениеимеет место во всех случаях, когда организм пассивно, т.е. не прилагая целенаправленных усилий, реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Пассивным научением являются следующие формы:
Привыкание – угасание ориентировочной реакции
Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. Например, неоднократное капание воды из крана и многократно повторяющееся жужжание назойливой мухи или пронзительный писк комара становятся непереносимыми, неприятными.
Импринтинг – запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это – особая форма неассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма.
Реакция следования – «слепое» (автоматическое) следование новорожденного за родителями. Эта форма импринтинга наиболее демонстративна и хорошо изучена.
Классические условные рефлексы по И. П. Павлову – положительные и отрицательные
Оперантное научение(от лат. operatio – действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется два основных подобных вида научения – метод проб и ошибок и инструментальный условный рефлекс.
Научение с помощью мышления (когнитивное научение).Во-первых, имеется в виду такой вариант, когда организм оказывается в ситуации, с которой он ранее не встречался, и находит правильное решение в результате мышления. При условном рефлексе по сигналу тоже имеет место мышление, т. е. оценка результата действия, но это происходит после выполнения действия. Однако в научении с помощью мышления первично мышление, а потом – действие, так как это целенаправленное научение. В эту форму научения следует включить научение с помощью рассудочной и психонервной деятельности, признавая, что между ними различий нет. Во-вторых, в эту форму научения следует включить и научение путем наблюдения.
Грудная кость, или грудина – массивная непарная кость туловища, ограничивающая грудную клетку снизу. К периферическому скелету относятся скелет грудных и скелет тазовых конечностей.
Скелет грудной конечности включает плечевой пояс и скелет свободной конечности.
Свободная грудная конечность состоит из плечевой кости, костей предплечья, пяти и пальцев.
Кости предплечья представлены лучевой (более развитой) и локтевой трубчатыми костями.
Кости запястья – короткие, асимметричные, располагаются в два ряда. Выполняют роль амортизатора, смягчая толчки при движении животного.
Говоря про участие скелета в физиологических процессах, можно сказать, что скелет и костная ткань вообще не пассивные образования, выполняющие лишь опорную функцию. Скелет следует рассматривать также как часть системы кроветворения. Между относительной массой скелета, содержанием в нем красного костного мозга и обеспеченностью организма кровью существует прямая связь.
Мышцы у млекопитающих хорошо развиты, причем степень развития отдельных групп мышц обусловлена образом жизни, характером питания и двигательной активностью животных. Скелетная мышца – орган произвольного движения. В состав ее входят поперечнополосатая мышечная ткань, соединительная ткань, эпителий и нервная ткань. Мышц различают по функции, форме, характеру расположения волокон и по производимому эффекту. По функции мышцы делятся на динамические (способные совершать активную работу), статические (приспособленные для фиксации) и промежуточные (динамостатические и статодинамические).
По форме различают пластинчатые (широкие), веретенообразные и кольцеобразные.
Мышцы обладают свойством возбудимости, т.е. способностью отвечать на раздражение специфической деятельностью. Под влиянием раздражения в мышце возникает процесс возбуждения, распространяющийся по мышечным волокнам и вызывающий сокращение мышцы. Таким образом, наряду со свойством возбудимости мышца обладает свойством сократимости. В результате согласованной сократительной деятельности скелетных мышц осуществляется передвижение организма в пространстве, перемещение частей тела относительно друг от друга и поддержание животным определенной позы.
1) Индивидуальная фенотипическая адаптация. Развивается у животных по определенным закономерностям. На действие чрезвычайного фактора организм отвечает срочной, но несовершенной адаптационной реакцией непосредственно после начала действия раздражителя. Она реализуется на основе готовых, ранее сформировавшихся физиологических механизмов. На болевое раздражение эта реакция проявляется бегством, на действие холода – увеличением теплопродукции.
Долговременная адаптация на основе многократной реализации срочной адаптации возникает постепенно. В итоге постепенного количественного накопления каких то изменений организм приобретает новое качество – из неадаптированного превращается в адаптированный, устойчивый к холоду, теплу и др. Переход от срочной адаптации к долговременной делает возможной жизнедеятельность организма в новых условиях.
2) Адаптация к физическим нагрузкам. При физических нагрузках активируется синтез нуклеиновых кислот и белка в нейронах двигательной системы, вырабатываются новые двигательные навыки, активируются гипоталамо-гипофизарно адренокортикальная и адренергическая системы. Длительная адаптация сопровождается меньшей активацией нервной и гормональной систем. В мышцах повышается содержание миоглобина, развивается капиллярное русло, быстрые мышечные волокна постепенно становятся медленными, возрастает число мобилизованных моторных единиц, увеличивается приток крови, наращивается масса мышечных волокон, митохондрий в них, активность АТФазы, усиливается вентиляция легких, перестраивается обмен веществ
3) Адаптация к гипоксии. Происходит четыре уровня координированных приспособительных реакций в ответ на гипоксию.
1. Гипервентиляция легких; гиперфункция сердца.
2. Расширение артерий и капилляров мозга, сердца; увеличение количества эритроцитов, способности клеток утилизировать кислород.
3. Усиление образования АТФ.
4. Активизация анаэробного ресинтеза АТФ
4) Адаптация к холоду. Происходит спазм периферических сосудов, усиление кровотока в скелетных мышцах, повышение артериального давления, систолического объема кровотока, увеличение активности метаболизма, увеличение волосяного покрова, утолщение подкожного жирового слоя, термогенез, не связанный с распадом АТФ, повышение продукции катехоламинов, глюкокортикоидов и тироксина, трийодтиронина, увеличение числа митохондрий.
5) Адаптация к высокой температуре. Развивается путем повышения эффективности теплоотдачи и снижения теплопродукции
6) Адаптация пищеварительной системы. В зависимости от условий питания и свойств пищи происходят функциональные и органические изменения в пищеварительном тракте. Функциональные изменения проявляются в виде гиперсекреции, но в дальнейшем происходит понижение ее активности. При адаптации к качеству пищи изменяется активность ферментов. Длительное поступление богатой белками пищи приводит к увеличению количества белковых ферментов в желудочном и поджелудочном соке.
7) Видовая адаптация. Формируется в процессе эволюции. 8)Популяционная – в процессе формирования популяции, путем отбора более приспособленных генотипов к условиям окружающей среды.
В зависимости от перестройки деятельности адаптационных систем различают следующие адаптации: болевая, вкусовая, зрительная, обонятельная, слуховая, тактильная, температурная, психическая. В зависимости от фактора, к которому формируется адаптация, различают следующие адаптации: к высоте, к токсическому веществу, к машинному доению, к групповому содержанию, трудовая, профессиональная. В зависимости от перестройки состояния и деятельности отдельных структур различают адаптации: рецепторов, нервных центров, органов.
Научение путем инсайта (озарения) - внезапное нестандартное правильное решение задачи. Иногда после отдельных проб и ошибок возникает идея результативного действия, которое может совершенствоваться в процессе достижения цели. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.
Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации.
То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции.
Ассоциация (от лат.associatio- соединение). Ассоциация- понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса. Различают два основных типа условно- рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.
Двигательный условный рефлекс является классическим ассоциативным условным рефлексом.
Инструментальные условные рефлексы- это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат выступает в качестве подкрепления при выработке инструментального рефлекса. Отличие инструментального обучения от условно- рефлекторного в том, что индифферентный раздражитель подкрепляется не каждый раз, а лишь в случае правильной реакции. Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс- условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.
Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животные узнают об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формируют соответствующее поведение. Они могут ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.
Животные могут научиться и тому, что два события не связаны между собой. Такую форму научения называют «приобретенной беспомощностью»; такая приобретенная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.
+Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения является проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.