Материал: Феофилова, Е. П. Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных препаратов из мицелиальных грибов

© Национальная академия микологии, 2013

36Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

Убольшинства грибов процесс репродукции обладает ин- тересной особенностью. В 1904 г. Блакесли, исследуя половое размножениемукоровыхгрибов, вчастности Blakeslea trispora, установил, что если выращивать эти грибы из одной споры, то образование зигот не происходит. Основным условием про- текания полового процесса является копуляция мицелиев, от- личающихся в половом отношении. Такие мицелии Блакесли обозначил как (+) и (–), а сам феномен раздельнополости у грибов получил название гетероталлизма.

Несколькопозжераздельнополостьбылаобнаруженаиудру- гих Mucorales, например, у грибов рода Absidia. У этих грибов были установлены различия в величине и строении копулиру- ющихорганов,ивданномслучаетакиеобозначениямицелиев, как(+)и(–)могутбытьзамененыназваниемженскийимужской мицелии, а термин гетероталлизм приобретает у грибов более точное значение как раздельнополость, соответственно, гомо- таллизмрассматриваюткакобоеполость.Гетероталлизм,впер- вые обнаруженный у Mucorales, в настоящее время установлен практическиувсехгруппгрибов,нопреобладаетилучшеизучен именно у мукоровых. У последних около 60 видов являются разнополыми и только 20 – однополыми (гомоталличными). Гетероталлизм распространён также и cреди Basidiomycetes. У головневых этотфеномен установлендля 50 видов.

Как указывалось выше, гормональная регуляция полового процесса лучше всего изучена у мукоровых грибов, а именно у Blakeslea trispora. К 2011 г. этотпроцессбыл практическиполно- стьюисследованСерда-Олмедо(Cerda-Olmedo)ccотрудниками, которыйсообщилоновыхапокаротиноидахиместеразрывамо- лекулыкаротинаприпротеканиипроцессаполовойрепродукции у этого гриба. Было обнаружено 12 апокаротиноидов: два С-18 триспороида, три С-15 соединения с моноциклофарнезановым скелетом,С-13соединениеипятьсоедиенийс2-метилгексановым скелетом.Шестьизэтихметаболитовявляютсяновымиприрод- ными продуктами идва – новымидляB. trispora, причем струк- тураС-7иС-13соединенийподтвержденахимическимсинтезом. Эти данные позволили высказать предположение, что каротин расщепляется натрифрагмента: у 13, 14 и 11, 14 двойныхсвязей.

http://www.mycology.ru

Cтерины также участвуют в репродукции псевдогрибов. Последние (например, Phytophthora и Pythium) не способны синтезироватьстерины,хорошорастутвотсутствииэтихсоеди- нений, но нуждаются в них для репродукции. Так, эргостерин стимулируетобразованиеспорангиевуPhythophtora sp.Стерины необходимыидляполовойрепродукции(образованиеооспор) у P. coctorum. В этих процессах наиболее активны С29-стерины с α-конфигурацией при С-24 боковой цепи – ситостерины и стигмастерины. С27-стерины имеют более низкую активность, С28-стериныобладаютпромежуточнымэффектом.Угетеротал- личныхштаммовфитофторыхолестеринстимулируетобразов- ние ооспор, причем эффект проявляется более заметно, если холестерин добавляется к обоим гетероталличным штаммам. Такимобразом,впроцессерепродукциирастительныхпатогенов (Phythophtora, Pythium) им необходимы стерины, так как эти организмысамиихнеобразуют. Вэтомслучаеможнопровести аналогиюс патогеном насекомых – Lagenidium giganteum.

Половаярепродукцияхитридиевыхгрибов(видыAllomyces) сопровождаетсяобразованиеммужскихиженскихгаметангиев. Приистощенииисточниковпитанияпроцессгаметогенезапро- исходитсобразованиемнебольшихмужскихгамет,содержащих γ-каротиниимеющихярко-оранжевуюокраску,иболеекрупных по размерам женских гамет. При контакте этих клеток проис- ходитобразованиебифлагеллятнойзиготы.Гормономженской гаметыявляетсясиренин–сесквитерпенС15H24O2. Гормонмуж- ских клеток – паризин – тожеотносится ктерпенам.

Кроме терпеноидов и другие липидоподобные соединения стимулируют процесс репродукции грибов. Например, арахи- доновая и олеиновая кислоты стимулируют образование зигот

вприсутствии полового феромона у дрожжей Saccharomyces cerevisiae. Образование плодовых тел у Schizophyllum commune

стимулируетсяцереброзидами.Умикрорганизмовописантакже ряд газообразных гормонов, действующих в концентрации 10-9 М.Это,например,метиловыйэфир3-оксипальмитиновойкис- лоты–новыйауторегулятор,контролирующийвирулентность.

Заметноесходствомеждугрибамиирастенияминаблюдается

вспособности образовывать одни и те же гормоны, контроли-

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

38 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

рующие ростовые процессы. Так, известный регулятор роста растений–гормонстаренияилиопаданиялистьев–абсцизовая кислота (АБК) – является метаболитом ряда патогенных гри- бов. Впервые АБК была найдена у Cerospora rosicola, а позже у Alternaria brassiceae – патогена, образующего черные пятна на растениях. Патогенные грибы, вызывающие болезни листьев Graminaceae–Cochliobolus specifer, образуютещеодинрегулятор роста растений – специферин

Гормональный контроль роста высших растений осущест- вляют также ауксины и цитокинины. Эти же фитогормоны идентифицированыудрожжей.У S. cerevisiae впервыевыделен природный ауксин – β-индолилуксусная кислота. Интересно, чтоэтотгормондрожжиобразуютвколичествах,сопоставимых с растениями.

Аскомицеты способны синтезировать и цитокинины (N6- [∆2-изопентенил]аденозин).Наиболеедостовернообразование этогоцитокининапоказаноуS. cerevisiae иSchizosaccharomyces pombe. Цитокинины, в частности, зеатин и рибозид зеатина, синтезируют и микоризные грибы Rhizopogon roseolus. Грибы, например фитопатогенный гриб Fusicoccum amygdaly Del., об- разуют активные фузикокцины, обнаруженные также среди метаболитов высших растений.

Вещества с физиологической активностью гиббереллинов (ГБ) обнаружены не только в клетках растений, у которых они стимулируют рост стебля, прорастание семян и др. процессы, но и у водорослей, бактерий (в томчисле и у актиномицетов) и грибов(мицелиальныхидрожжей).Известноболее50видовгри- бов,образующихГБ(представителиродовFusarium, Cercospora, Botrytis, Аlternaria). Среди них наиболее активными продуцен-

тами являются Gibberella fujikuroi и Sphaceloma manihoticola,

способныеобразовыватьболее400мгГБв1лсреды.Свободные исвязанныеГБсодержаттакжеспорымногихгрибов,вчастности Aspergillus japonicus. Интересно,чтоспорыгрибов,способныек более быстрому прорастанию, содержат меньше ГБ, но больше эфиров стеринов. В то же время в активно растущем мицелии грибов преобладают ГБ. Грибы содержат также гормоны, сход- ныесобнаруженнымиупозвоночных и насекомых (см. Табл. 1).

http://www.mycology.ru

Таблица 1. Гормоны грибов и иханалогиу позвоночных и насекомых

Область микологии, исследующая гормоны грибов, вызы- вает сейчас особый интерес, так как открывает возможности использованияэтихсоединений в сельскомхозяйстве, каксти- муляторы роста, и в медицине (особенностероидные гормоны и инсулин).

2.5. Запасныесоединениягрибов (гликоген, полиолы,дисахариды)

Гликоген служит запасным соединением грибов. Этот рас- творимыйглюкан,содержащийтолькоα-1,4иα-1,6-связимежду гликозильнымиостатками,достовернообнаруженв мицелииу Chytridiomycetesвколичестве6%,вчастностиуMonoblepharella elongata и Rhizophydium sphaerotheca. У Coprinus macrorhizus

обнаружены те же взаимопревращаемые формы гликогенсин- тетазы (УДФ-глюкоза: гликоген-β-4-гликозилтрансфераза, КФ 2.4.1.11),чтоиуживотных. Тежеформыэтогоферментаобнару-

женыуNeurospora crassa иSaccharomyces cerevisiae.Упоследнего отмечаетсянаиболеевысокоесодержаниегликогена–до15–20% сухой массы клетки. Однако у Oomycota (Pythium debarianum,

Mindeniella spinospora и Apodachlya sp.) обнаружен только рас-

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

40 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

творимый глюкан, содержащий β-1,3- и β-1,6-гликозильные остатки. По своим свойствам он сходен не с гликогеном, а с миколаминарином, т.е. уоомицетов нетгликогена. Интересно, что миколаминарин содержат бурые водоросли. Этого раство- римогополисахариданет,например,украсныхводорослей,ко- торыесодержатспециальныйглюкан,называемыйбагрянковым крахмалом.Следуетособоотметить,чтогликоген,являющийся запаснымвеществомуживотных,протозоаигрибов,обнаружен и у прокариот, например, у E. coli и цианобактерий. Таким об- разом,общепринятыйкритерий–наличиегликогена–сближает грибы нетолькосживотными, но и с прокариотами.

У грибов гликоген накапливается в клетках перед началом спорообразования и является триггером этого процесса. В то же время вторым соединением, контролирующим процесс спорообразования, точнее, прорастание спор, является дис- ахарид трегалоза. Запасными соединениями грибов являются такжеациклическиеполиолы:маннит,эритрит,арабит,инозит, глицерин, хертитол. Биологическаяфункция полиолов неясна, хотя предполагают, что они, как и трегалоза, могут выполнять протекторные функции. Полиолы образуют также водоросли, высшие растения и лишайники. Однако среди грибов указан- ные полиолы образуют только аскомицеты и базидиомицеты, в товремя как Zygomycetes их необразуют. Ряд исследователей придерживается мнения, что оомицеты вообще не способны синтезировать полиолы.

В последние годы среди запасных соединений грибов наи- больший интерес вызывает дисахарид трегалоза, который ис- пользуется в медицине и приобретает все большее значание в биотехнологических разработках. Поэтому мы посчитали не- обходимымуделитьэтомунеобычномусахаруособоевнимание.

Трегалоза существует в виде трех изомеров: α,α-трегалозы, α,β-трегалозы и β,β-трегалозы. Два последних изомера, на- зываемые, соответственно, неотрегалоза и изотрегалоза, не встречаются в природе. α,α-Трегалоза (грибной сахар, микоза, α-D-гликозил-α-D-гликозилпиранозид) – природный изомер трегалозы,впервыеобнаруженещев1832г.вржавчинномгрибе, паразитирующем на ржи.

http://www.mycology.ru