Материал: Частная вирусология 1

196

Таксономическое положение. Вирус клещевого энцефалита относится к семейству Flaviviridae роду Flavivirus, виду вирус клещевого энцефалита (англ. - Tick-borne encephalitis virus, TBEV). Вирусы клещевого энцефалита подразделяются на 3 подтипа (генотипа):

-дальневосточный подтип (основной переносчик – клещ Ixodes persulcatus);

-восточно-сибирский или урало-сибирский подтип (основной переносчик – клещ Ixodes persulcatus);

-европейский или западный подтип (основной переносчик – клещ

Ixodes ricinus).

Вирус клещевого энцефалита является типичным представителем экологической группы арбовирусов, то есть передается через укусы членистоногих (англ. arthropod – borne viruses, что означает переносимые членистоногими, то есть передающиеся через укус членистоногих).

Морфология. Вирус клещевого энцефалита имеет сферическую форму. Диаметр вирионов составляет 40-60 нм (рисунок 163).

Рисунок 163 – Вирус клещевого энцефалита, электронная микроскопия. Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Геном вируса клещевого энцефалита представлен молекулой однонитевой плюс-РНК. Геном заключён в белковый капсид, который имеет кубический тип симметрии. Форма нуклеокапсида - двадцатигранник. В состав нуклеокапсида входит белок С. Снаружи нуклеокапсид покрыт суперкапсидом, который состоит из липидной мембраны и встроенных в нее гликопротеиновых шипов длиной около 10 нм. Гликопротеиновые шипы содержат Е-белок и обладают гемагглютинирующими свойствами. В суперкапсид встроен также белок М.

Белок Е участвует в связывании вирусной частицы с клеточной мембраной и слиянии вирусной и клеточной мембран. На поверхности

198

последующем нарезается на структурные и неструктурные вирусные белки.

5.Сборка вирусных частиц в цитоплазме клетки. Вначале плюсРНК взаимодействует с С-белком с образованием нуклеокапсида. Дальнейшая сборка вирионов происходит с участием М- и Е-белков. Причем, незрелые внутриклеточные вирусные частицы содержат гликозилированный белок-предшественник preM. Созревание вируса происходит в процессе его транспортировки через эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и модифицированную клеточную мембрану.

6.Выход вирионов из клетки происходит почкованием на участках предварительно модифицированной клеточной мембраны с формированием суперкапсида.

В клетках теплокровных животных цикл репродукции сопровождается гибелью зараженной клетки. В клетках членистоногих наблюдается персистенция вируса без гибели клеток-хозяев. Схема репродукции вируса клещевого энцефалита представлена на рисунке 165.

Рисунок 165 – Схема репродукции вируса клещевого энцефалита

(Lindenbach B.D. e. a., 2007).

Резистентность вируса. Во внешней среде вирус клещевого энцефалита сохраняет жизнеспособность при температуре 18-20ОС до 10 дней. При 56ОС вирус инактивируется в течение 30 минут. Кипячение убивает вирус в течение 2-3 минут. Вирус чувствителен к эфиру и спиртам. Вирус сравнительно устойчив к кислым значениям рН, что способствует сохранению вируса при алиментарном заражении.

199

Несмотря на небольшую устойчивость вируса к действию физических и химических факторов, в организме переносчиков он сохраняет жизнеспособность в широком диапазоне температур (от минус

150°С до плюс 30°С).

Эпидемиология. Переносчиком и основным резервуаром вируса клещевого энцефалита в природе являются иксодовые клещи: лесной клещ – I. ricinus и таежный клещ – I. persulcatus (рисунок 166).

а б

Рисунок 166 – Клещи I. ricinus (а) и I. persulcatus (б). Заимствовано из Интернет-ресурсов.

Цикл развития клещей. В своем развитии клещи проходят несколько стадий. На каждой стадии они должны питаться кровью теплокровных животных. В мае-июне самка клеща откладывает 1,5-2,5 тысячи яиц. Самка, отложившая яйца, погибает. Из яиц через несколько недель появляются личинки. Личинки нападают на мелких животных (полевок, землероек и др.) и птиц, присасываются к ним и сосут кровь в течение 3-4 дней. После этого личинки переходят в лесную подстилку, где линяют и превращаются в нимфы. Нимфы крупнее личинок. Перезимовав в лесной подстилке, нимфы нападают на более крупных животных (белок, зайцев, ежей). Напитавшаяся нимфа через год превращается во взрослую особь (самку или самца). Взрослые особи нападают на крупных диких и сельскохозяйственных животных и человека. Из тысяч личинок выживает всего несколько десятков взрослых особей. В организме животных вирус хорошо размножается, но заболевание протекает без видимых последствий.

Длительность полного цикла развития клеща (от взрослой особи до взрослой особи) колеблется от нескольких месяцев до нескольких лет. В процессе жизненного цикла у клещей происходит трансовариальная и трансфазовая передача вируса, причем в организме клещей вирус размножается во многих тканях и органах (рисунок 167).

200

Рисунок 167 – Схема передачи вируса в процессе жизненного цикла клещей.

Поддержание длительной циркуляции вируса только за счет клещей невозможно из-за большой гибели членистоногих на каждом этапе жизненного цикла. Поэтому сохранение клещей в природе осуществляется за счет их прокормителей - грызунов, птиц, диких и домашних животных (рисунок 168).

Рисунок 168 – Прокормители клещей. Заимствовано из Интернетресурсов.

Причем, личинки и нимфы питаются кровью на мелких животных (полевки, землеройки, белки, ежи и др.), а взрослые особи – на более крупных животных (зайцах, собаках, лосях и др.). Продолжительность кровососания у личинок составляет 2-4 дня, у нимф – 3-5 дней, у взрослых особей – от 5 до 15 дней.

Клещ, зараженный вирусом клещевого энцефалита, называется вирусофорным. Вирусофорность клещей в разных регионах может составлять от 2 до 25%. В одном клеще может содержаться до 1010