Материал: Биохимия учебное пособие

Рис. 24. Реакции расщепленияпуриновыхнуклеотидов

95

У всех остальных наземных животных конечным продуктом катаболизма пуринов являетсяболеерастворимый аллантоин, который образуетсяв ходедальнейшего окисления мочевой кислоты.

У некоторых животных аллантоин может распадаться далее до мочевины и аммиака.Уамфибийирыбаллантоингидролизуетсядоаллантоиновойкислоты.Вомногихорганизмахаллантоиноваякислота расщепляетсядомочевиныи глиоксилата.

5.10. Катаболизм пиримидиновых оснований

Основной путькатаболизма пиримидиновых оснований, образующихсяв результате гидролиза пиримидиновых нуклеотидов, протекает через восстановлениеурацила и тимина дополностью гидрированных структур – дигидроурацила и дигидротимина соответственно. Цитозин также расщепляется по этому пути после егодезаминирования до урацила (рис. 25).

96

Раскрытиекольца в дигидроурацилеи последующий гидролиз приводят к образованию -аланина, углекислогогаза и аммиака. Аналогичныереакции при расщеплении тимина дают -аминоизомасляную кислоту, углекислый газ и аммиак.

Рис. 25. Катаболизм пиримидиновыхоснований

Продукты катаболизма пиримидинов выводятся из организма или повторно используются в других метаболических процессах. Так, аммиак включается в орнитиновый циклобразованиямочевины. -аланин используетсямикрофлорой кишечника при биосинтезепантотеновой кислоты(витамин В3), которая, в своюочередь, необходима для синтеза коэнзима А и ацилпереносящего белка, участвующегов синтезежирныхкислот. -аминоизомаслянаякислота участвуетв реакциях трансаминирования с -кетоглутаратомсобразованием метималоновогополуальдегида, который используется в синтезе пропионата и сукцината.

97

5.11. Анаболизм нуклеотидов

Почти все организмы способны синтезировать пиримидиновые и пуриновые нуклеотиды из простых соединений, например, из СО2, NH3, аспартата, глицина, глутамина и рибозы.

В синтезеобоих типов нуклеотидов фосфорибозильный фрагмент переносится в виде 5-фосфорибозил-1-пирофосфата (ФРПФ), который образуется при фосфорилировании рибозо-5-фосфата –промежуточногометаболита пентозофосфатногопути:

Для синтеза пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов существуют отдельныепути. Метаболическиепути, ведущиекобразованиюпуриновыхи пиримидиновыхнуклеотидов, различаютсяв основномтем, накакомэтапесинтеза возникает-гликозидная связь (табл. 9). При синтезе пуринов эта связь образуется на первом этапе, и циклическая система строится уже после того, как связь образовалась. В отличие от этого синтез пиримидинового кольца завершается еще до образования связи между этим кольцом и рибозо-5-фосфатом.

Т а б л и ц а 9

Сравнительнаяхарактеристикапутейсинтеза пуриновыхипиримидиновыхнуклеотидов

[cм.:2,с.331]

98

Первымпродуктомнуклеотидной природыпуриновогопути являетсяинозин- 5-монофосфат(ИМФ),пиримидиновогопути–уридинмонофосфат(УМФ).ИзИМФ и УМФ получаются все остальные пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды соответственно.

5.11.1. Биосинтез пуриновых мононуклеотидов

Биосинтез первого пуринового нуклеотида – ИМФ – включает 10 ферментативных реакций и протекает с затратой энергии АТФ (рис. 26). Формирование пуринового кольца начинается сразу на рибозо-5-фосфате, к которому присоединяются атомы азота и углерода. Источниками этих атомов являются аминокислоты глицин, глутамин, аспарагиновая кислота. Часть атомов углерода поставляется коферментами, содержащими в своем составе фолиевую кислоту и биотин. В результате последующих реакций происходит последовательная сборка пуринового кольца на этой основе.

СО2, аспартат, глицин, 2 глутамин 2 С1 – тетрагидрофолат ФРПФ

Инозин-5/-монофосфат (ИМФ)

Рис. 26. Биосинтез пуриновыхмононуклеотидов

99