
1. Профаза. Идет спирализации хромосом. Исчезают ядрышки, разрушается ядерная мембрана. Образуется веретено деления, состоящее из микротрубочек. К концу профазы центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки.
2. Метафаза. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В области центромеры они прикреплены к нитям веретена деления.
3. Анафаза. Центромера делится пополам, и хроматиды начинают синхронно расходиться к полюсам клетки. В конце анафазы на полюсах клетки группируются два идентичных хромосомных набора.
4. Телофаза. Завершается обособление двух кариотипов. Вокруг них образуются ядерные мембраны. Происходит деспирализация хромосом, формируются ядрышки. Распадается митотическое веретено деления. Завершает телофазу процесс разделения цитоплазмы – цитокинез.
Основное биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками.
Мейоз — редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое.
Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений — I деление и II деление мейоза.
В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
Стадии мейоза
Мейозу предшествует интерфаза. Перед делением происходит синтез белка и редупликация ДНК. Клетка увеличивается в размерах за счет удвоения количества органоидов. Каждая хромосома в конце интерфазы состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды, сцепленные центромерой, поэтому хромосомный набор клетки сохраняется диплоидным. Таким образом, перед началом деления набор хромосом и ДНК соответственно составляет 2n4c.
Профаза I. Подразделяется на пять стадий:
Лептотена. Хромосомы спирализуются. Каждая состоит из двух сестринских хроматид, но они тесно сближены и создают впечатление одной тонкой нити. Отдельные участки хромосом интенсивно окрашены за счет более сильной спирализации и называются хромомерами.Гомологичные хромосомы попарно соединяются и накладываются друг на друга — конъюгируют. В результате образуются биваленты — двойные хромосомы.
Зиготена. На этой стадии происходит тесное сближение и соединение гомологичных хромосом — конъюгация. Они накладываются друг на друга, причем однотипные участки с одинаковыми генами четко соприкасаются друг с другом. Пары соединенных (конъюгированных) гомологичных хромосом образуют биваленты .
Пахитена. Между конъюгированными хромосомами может происходить обмен отдельными участками — кроссинговер (рис. 9). Между несестринскими хроматидами двух гомологичных хромосом начинается обмен некоторыми генами, что приводит к рекомбинации генов в хромосомах.
Рис. 9. Кроссинговер. Последовательность процесса: А — репликация ДНК и удвоение хромосом; Б — конъюгация; В — кроссинговер

Диплотена. На этой стадии гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга. Конъюгация заканчивается, однако хромосомы еще связаны друг с другом в точках, в которых происходил кроссинговер.
Диакинез. Гомологичные хромосомы продолжают отталкиваться друг от друга и остаются соединенными только в некоторых точках. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид, сцепленных попарно центромерами. Ядерная мембрана постепенно исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, и образуются нити веретена деления. Рис. 10. Мейоз: А — профаза I; Б — метафаза I; В — анафаза I; Г — телофаза I; Д — профаза II; Е — метафаза II; Ж — анафаза II; 3 — телофаза II

Метафаза I. Гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов выстраиваются в экваториальной зоне клетки над и под плоскостью экватора. Центромеры хромосом соединяются с нитями веретена деления.
Анафаза I. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Таким образом, у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары, т. е. происходит уменьшение числа хромосом вдвое — редукция. Первое деление мейоза называется редукционным.
Телофаза /. Первое деление мейоза завершается цитокинезом — делится все остальное содержимое клетки. В цитоплазме образуется перетяжка и возникают две клетки с гаплоидным набором хромосом. Формируется ядерная оболочка и ядро. Хромосомы состоят из двух хроматид, но теперь они не идентичны друг другу вследствие кроссинговера. Число хромосом в каждой клетке равно соответственно n, а ДНК — 2c.
Мейоз II. В интерфазе II репликации ДНК не происходит, число хромосом и ДНК сохраняются неизменными. Происходит расхождение сестринских хроматид и образование гаплоидных клеток.
Профаза II. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются.
Оплодотворение — процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота — оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш.
Стадии оплодотворения
Процесс оплодотворения начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое акросомы выводится на поверхность оболочки. Под действием гидролитических ферментов, содержащихся в акросоме, оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).
Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А — сближение сперматозоида и яйцеклетки; Б — проникновение сперматозоида в яйцеклетку; В — слияние двух ядер; Г — образование веретена первого деления; Д — образование первых двух клеток зародыша

Оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. В яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые называются пронуклеусами. В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида. Они обеспечивают образование веретена первого деления.
У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец — сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб, земноводных).
При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей (червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).
Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся, насекомых.
Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет наследственную информацию и признаки двух родителей.
Партеногенез
Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.
Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор восстанавливается.
Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются всегда самцы — трутни, а из оплодотворенных — самки (матки) и рабочие пчелы.
Конъюгация
Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация — временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро (макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро. После этого особи расходятся.
Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в макронуклеус, а другая — в микронуклеус.
Дробление представляет собой процесс следующих друг за другом митотических делений, часто неравномерных. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами. Заканчивается дробление образованием бластулы, обычно имеющей внутреннюю полость – бластоцель.
Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами.
Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса образуется гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК.
Телофаза II. Хромосомы деспирализуются. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Далее происходит цитокинез. Образуются 4 гаплоидных ядра или 4 гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждой клетке равно соответственно n и c.
Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые в результате полового размножения сливаются, и вновь восстанавливается диплоидный набор. Этот процесс обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов.
Гаструляция начинается с впячивания нижних клеток бластулы внутрь полости. В результате образуются два слоя клеток и полость с отверстием — бластопором. Полость гаструлы в дальнейшем превращается в кишечную полость.
Гаструла — двухслойный зародышевый мешок, внешний наружный слой клеток которого называется эктодермой, а внутренний слой — энтодермой.
Следующая
за гаструлой стадия называется нейрулой и
характеризуется образованием третьего
зародышевого листка (мезодермой- между
экто- и энтодермой) и нервной трубки. Из
клеток мезодермы под нервной трубкой
вдоль продольной оси формируется еще
один осевой орган — хорда. Под хордой
располагается пищеварительная трубка.
Органогенез
Из эктодермы развиваются кожный покров — эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов), нервная система, органы чувств, а также некоторые из желез внутренней секреции.
Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной (альвеолы), мочеполовой системы, а также пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа. Все внутренние слизистые покровы образованы из энтодермы.
Из мезодермы формируются мышечная и все виды соединительной ткани, кровеносная система, сердце, почки, половая система.
Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из нервной трубки (гипофиз, эпифиз), другие — непосредственно из эктодермы (щитовидная железа). Из мезодермы формируются надпочечники и половые железы.