Бесполое размножение. Характерно в царствах Бактерии, Растения и Грибы, а также простейшие и кишечнополостные.
Существует несколько способов бесполого размножения:
– Простое деление материнской клетки на две или несколько клеток. Так размножаются все бактерии и простейшие.
– Вегетативное размножение частями тела характерно для многоклеточных организмов – растений, губок, кишечнополостных, некоторых червей. Растения вегетативно могут размножаться черенками, отводками, корневыми отпрысками и другими частями организма.
– Почкование – один из вариантов вегетативного размножения свойственен дрожжам и кишечнополостным многоклеточным животным.
– Митотическое спорообразование распространено среди бактерий, водорослей, некоторых простейших. Бесполое размножение часто применяют селекционеры растений для сохранения полезных свойств сорта.

Половое размножение у покрытосеменных растений происходит путем двойного оплодотворения. Дело в том, что в пыльнике цветка образуются гаплоидные пыльцевые зерна. Ядра этих зерен делятся на два – генеративное и вегетативное. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно прорастает, образуя пыльцевую трубку. Генеративное ядро делится еще раз, образуя два спермия. Один из них, проникая в завязь, оплодотворяет яйцеклетку, а другой сливается с двумя полярными ядрами двух центральных клеток зародыша, образуя триплоидный эндосперм (представляет собой насыщенную питательными веществами гибридную триплоидную ткань). В зреющем семени эндосперм выполняет функцию переработки и передачи питательных веществ из материнского организма к зародышу.

(см. Вопрос 33)
Гаметогенез — это процесс образования половых клеток. В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).
Половые клетки развиваются в половых железах или специализированных клетках — в семенниках у самцов и в яичниках у самок.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии и заканчивается созреванием гамет (рис. 13).
Рис. 13. Гаметогенез у животных. А — сперматогенез — образование мужских половых клеток: 1 — сперматогонии; 2 — сперматоцит 1-го порядка; 3 — сперматоциты 2-го порядка; 4 — сперматиды; 5 — сперматозоиды; Б — овогенез — образование женских половых клеток: 1 — овогонии; 2 — овоцит 1-го порядка; 3 — овоцит 2-го порядка, 4 — полярные тельца; 5 — яйцеклетка

Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся — происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.
Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.
Образование мужских половых клеток
Сперматогенез — это процесс образования мужских половых клеток — сперматозоидов (рис. 13, А).
В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки — сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление — только после достижения половой зрелости.
В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.
На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки — сперматоциты 2-го порядка, а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки — сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.
Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.
Образование женских половых клеток
Овогенез — это процесс образования женских половых клеток — яйцеклеток (рис. 13, Б).
В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки — овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.
После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу. Первое деление мейоза происходит асимметрично: образуются одна крупная клетка — овоцит 2-го порядка, куда переходят все питательные вещества и органоиды, и одна мелкая клетка — первичное полярное, или направительное, тельце, — в которой имеется только ядро.
Второе деление мейоза также асимметрично. Из овоцита 2-го порядкаобразуется одна крупная клетка — яйцеклетка, в которой находятся все питательные вещества, и одно вторичное полярное (направительное) тельце. Из первичного полярного тельца образуются два мелких вторичных полярных тельца. Овогенез у млекопитающих происходит под контролем гормона прогестерона.
Строение половых клеток
Сперматозоиды — это небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвостика (рис. 14, А). В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. На заостренном кольце располагается специализированный пузырек — акросома, который является производным аппарата Гольджи. Она заполнена специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки. Когда головка сперматозоида соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет ее оболочку.
Рис. 14. Строение половых клеток животных: А — сперматозоида: 1 — акросома; 2 — ядро; 3 — митохондрии; 4 — центриоли; 5 — хвост; Б — яйцеклетки: 1 — ядро; 2 — желточные зерна

В шейке располагаются центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида.
Яйцеклетка животных — округлая крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желтка (рис. 14, Б). Питательные вещества яйцеклетки обеспечивают развитие зародыша на начальной стадии (у млекопитающих, рыб, амфибий) или на всем протяжении эмбриогенеза (у птиц, рептилий).
Онтогенез — это процесс индивидуального развития организма, в результате которого реализуется его наследственная информация. Развитие организма начинается с оплодотворения и продолжается до его смерти.
Онтогенез делится на два периода- эмбриональный и постэмбриональный. Постэмбриональное развитие начинается сразу после рождения, когда организм способен существовать самостоятельно.
Типы постэмбрионального развития
Прямое развитие идет без так называемых превращений, когда появившийся на свет организм имеет сходство со взрослой особью и отличается только размерами, недоразвитием ряда органов и пропорций тела. Такое развитие имеет место у птиц, млекопитающих, некоторых насекомых, ракообразных.
Непрямое развитие протекает с метаморфозом, т. е. с превращением во взрослую особь. В этом случае родившийся организм — личинка не похожа на взрослую особь. Личинка приспособлена к активному питанию, передвижению, росту и развитию, но не способна к размножению.
Например, у лягушки личиночная стадия — головастик по выходе из яйца напоминает малька рыбы. У некоторых отрядов насекомых развитие также протекает с превращением (бабочки).
Биологический смысл метаморфоза заключается в том, что личинки и взрослые особи питаются разной пищей, адаптированы к разным условиям, что устраняет конкуренцию между ними.
Рост. Характерной чертой онтогенеза является рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы.
После интенсивного периода роста организм вступает в стадию зрелости, для которой характерно также изменение физиологических процессов в организме. Этот период связан с деторождением.
В процессе старения изменяются все системы органов, нарушаются их структура и функции.
Основные теории старения:
Эллевационная
В начале 50 годов её представил и обосновал Владимир Дильман, учёный из Ленинграда. По его убеждению, механизмы старения реализуются из-за возрастания порога чувствительности к гормонам в крови тканей гипоталамуса. Это приводит к тому, что концентрация данных веществ значительно увеличивается. Следствием этого становятся самые разнообразные нарушения, характерные для старческого возраста:
диабет,
ожирение;
атеросклероз;
гипертония.
Эти патологии значительно ухудшают здоровье, способствуют старческим изменениям, в конечном счёте приводят к смерти. Дильман предполагал, что эти изменения – «побочный эффект» онтогенеза (развития организма). По его утверждению, каждый человек изначально имеет определенную продолжительность жизни. Когда она близится к окончанию, автоматически запускаются характерные для пожилых возрастные деструктивные процессы. Именно они вызывают гибель организма.
Теломерная теория
В 1971 году Оловников А.М. предположил, что природа ограниченного количества делений клеток в том, что с каждым циклом уменьшаются их концевые участки хромосомы (теломеры). В определенный момент они становятся настолько малы, что дальнейшее деление клетки просто невозможно.
Теорию подтвердило открытие фермента теломеразы. Его обнаружили в половых клетках, а также в атипичных единицах опухолей, данное вещество достраивало укороченные теломеры. Именно поэтому данные типы клеток способны делится бесконечное число раз.
Однако следует отметить, что существуют стволовые, раковые клетки, лимит делений которых исчисляется не десятками, а тысячами раз. Это свидетельствует о том, что теломерная теория в полной мере не раскрывает всех механизмов старения человека.
Апоптозная гипотеза
Автор данной идеи – академик В.П.Скулачёв – представлял апоптоз, как некий «суицид» клеток. По его убеждениям, в случае заражения вирусом, либо подвергшись какой-то мутации, единицы тканей самораспадаются с целью защиты окружающих структур. Это несёт двойную пользу для организма в целом – не происходит дальнейшего распространения влияния опасного фактора, и в тоже время соседние клетки используют структуры погибшей единицы в качестве строительного материала.
Однако в данном явлении сдержится не только польза, но и вред для организма, ведь гибнет значительно большее количество функциональных клеток, чем образуется новых. Не успевая строить новые единицы, организм замещает их соединительной тканью, что приводит к ухудшению работоспособности целых органов и систем.
Способность к апоптозу имеют не только клетки, но и её структуры, в частности митохондрии. Если в их составе образуется излишек свободных радикалов, они умирают, а при скоплении большого количества отмерших митохондрий в клетке она сама подвергается гибели.
Вероятность соматических мутаций
Возрастные изменения следствием комплексного воздействия внешних и внутренних неблагоприятных факторов на состояние генетического материала клетки. Каждая клеточная структура накапливает случайные мутации в своем геноме, что со временем приводит к акти- или инактивации специальных генов, ответственных за контроль роста и регуляцию клеточного цикла. Эти процессы лежат в основе многих возрастных механизмов старения и патологий, включая онкозаболевания.
Теория одноразовой сомы Кирквуда
Предложена Томасом Кирквудом, впервые опубликована в 1977 году на страницах журнала «Эволюция старения». Суть данной гипотезы: не существует какого-либо одного механизма запуска старости, а возрастные изменения являются результатом комплексного воздействия вредоносных факторов. Также Кирквуд предположил, что продолжительность жизни зависит от определенных генов, например генами репарации ДНК. Так, было получено подтверждение того, что даже стволовые клетки с возрастом становятся более чувствительные к генотоксичным воздействиям и значительно теряют регенеративные способности.
Согласно утверждениям Кирквуда, старость – необходимость для вида в целом, ведь организму приходится затрачивать значительное количество энергии для поддержания жизнеспособности. Гипотеза одноразовой сомы утверждает: природой заложено естественное увядание, дабы эта энергия направлялась не на увеличение продолжительности жизни, а на повышение репродуктивных способностей. С точки зрения эволюционного аспекта, удлинение продолжительности жизни отдельных представителей вида возможно тогда, когда вся популяция будет жить в хороших безопасных условиях. Проще говоря, избавив вид от естественного отбора, можно значительно увеличить время существования каждого его представителя.
Смерть отдельной особи в природе является условием для продолжения жизни вида и эволюции организмов на планете.
Митохондрии.
Внешняя мембрана митохондрий гладкая,
а внутренняя образует различные выросты
(кристы). Основная функция митохондрий
– синтез АТФ. Митохондрии имеют
собственные рибосомы и ДНК, поэтому
способны самостоятельно синтезировать
белки.
Пластиды. Существует три типа пластид – лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Основная функция бесцветных лейкопластов – запасание крахмала. Важнейшую роль в жизнедеятельности растительной клетки играют хлоропласты – зелёные пластиды, содержащие хлорофилл и осуществляющие фотосинтез. Осенью хлоропласты превращаются в хромопласты – пластиды с жёлтой, оранжевой и красной окраской. Как и митохондрии, пластиды имеют собственный генетический аппарат (ДНК), рибосомы и синтезируют белки.
Строение ядра:
1
— наружная мембрана; 2 — внутренняя
мембрана; 3 — поры; 4 — ядрышко; 5 —
гетерохроматин; 6 — эухроматин.
Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами. Между мембранами — узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.
Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) — внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки, свободные нуклеотиды.
Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом.
Хроматин — внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин — генетически активные, гетерохроматин — генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин — форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.
Функции ядра:
1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления,
2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков,
3) место образования субъединиц рибосом.
Вопрос 41. Гаструляция. Нейруляция.
(см. Вопрос 33)
Вопрос 42. Онтогенез.
(См. Вопрос 39)
Вопрос 43. Старение и смерть.
(См. Вопрос 39)
Вопрос 44. Стволовые клетки. Классификация. Значение.
В общепринятом понимании термин «стволовая клетка» обозначает клетку, обладающую способностью к самовоспроизведению (самообновлению) и дающую начало дифференцированным потомкам.
Первой успешной трансплантацией стволовых клеток, извлеченных из пуповинной крови, называют операцию, проведенную 5-ти летнему мальчику с анемией Фанкони в 1988 году.
Классификация стволовых клеток по их способности к дифференциации:
1. Тотипотентные клетки способны формировать все эмбриональные и экстра-эмбриональные типы клеток. К ним относятся только оплодотворённый ооцит и бластомеры 2-8 клеточной стадии.