Материал: Sidelnikov

росекреция АДГ. Повышение уровня АДГ оказывает влияние на гиалуронидазу. Последняя изменяет «пористость» мембраны почечных канальцев, увеличивая проницаемость почечных канальцев для воды, т. е. повышается реабсорбция воды и уменьшается ее выведение из организма. Гипонатриемия вызывает уменьшение выработки АДГ, и, следовательно, повышается выведение жидкости из организма. Одновременно с ответной реакцией осморецепторов у человека появляются ощущение жажды, сухости слизистой оболочки полости рта и желание пополнить организм водой. У ребенка это ощущение сопровождается плачем и криком. Считают, что эти импульсы поступают из осморецепторов к коре большого мозга, так как ощущение жажды дифференцируется в сознании даже у новорожденных.

Таким образом, при гипернатриемии у человека появляется жажда, увеличивается потребление воды и уменьшается диурез за счет повышения содержания АДГ. Гипонатриемия вызывает обратное: ощущение жажды уменьшается, а затем исчезает, диурез увеличивается, потребление жидкости снижается.

Описанные процессы продолжаются, пока не установится физиологическая концентрация натрия. В процессе обратной связи осмотическая регуляция обеспечивает поддержание на нормальном уровне содержания натрия.

На изменение объема внеклеточной жидкости реагируют рецепторы, находящиеся в почечных клубочках (юкстагломерулярного аппарата). Точнее, эти рецепторы реагируют не на изменение объема жидкости, а на его гемодинамические последствия, т. е. на изменение кровотока.

В ответ на ухудшение кровоснабжения почек усиливается выработка ренина вюкстагломерулярном аппарате, который преобразуется в ангиотензиноген (аг-глобулин), а в дальнейшем в ангиотензин, вызывающий вазопрессорный эффект и стимулирующий выработку альдостерона надпочечниками. Альдостерон увеличивает процессы реабсорбции натрия.

При улучшении кровообращения уменьшается выработка ренина, что в конечном итоге уменьшает выработку альдостерона. В ответ выведение натрия почками увеличивается.

Регуляция выделения и реабсорбции воды и натрия зависит в значительной мере от общего ОЦК и степени возбуждения волюморецепторов. Существование волюморецепторов доказано для левого и правого предсердий, для устьев легочных вен и некоторых артериальных стволов.

Импульсы от волюморецепторов левого предсердия поступают в ядра гипоталамуса и влияют на секрецию АДГ. При увеличении ОЦК выработка АДГ снижается, а при уменьшении ОЦК — повышается.

21

Импульсы от волюморецепторов правого предсердия поступают в центры, расположенные в задней части гипофиза и передней части среднего мозга, связанные с эпифизом. Раздражение центров стимулирует образование адреногломерулотропица, который активирует выработку альдостерона. Усиленный синтез альдостерона увеличивает реабсорбцию натрия в почечных канальцах.

Важное значение в регуляции водно-электролитного обмена имеют внепочечные механизмы: кожа, органы дыхания, пищеварение, печень, селезенка, различные отделы ЦНС и эндокринные железы.

До сих пор остается нераскрытой проблема так называемого солевого выбора при недостаточном поступлении в организм тех или иных элементов. В таких случаях животные предпочитают пищу, содержащую эти недостающие элементы, и наоборот, при избыточном поступлении в организм элемента отмечается снижение аппетита к пище, содержащей его. По-видимому, в этих случаях важную роль играют специфические рецепторы внутренних органов.

2. КИСЛОТНО-ОСНОВНОЕ СОСТОЯНИЕ

ОРГАНИЗМА, ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ И ПРИНЦИПЫ

КОРРЕКЦИИ НАРУШЕНИЙ

В процессе жизнедеятельности организма происходит накопление большего количества кислот, чем оснований. Кроме того, в нормальном пищевом рационе человека количество кислых продуктов значительно превышает количество щелочных. Таким образом, в процессе питания и метаболизма в организме создаются условия для закисления различных внутренних сред. В процессе эволюции в человеческом организме выработались регуляторные механизмы, обеспечивающие строгое постоянство реакций внутренней среды. Такими механизмами являются физи- ко-химические системы крови (буферные системы) и физиологические системы регуляции кислотно-основного состояния (КОС), осуществляемые легкими, почками, печенью, пищеварительным каналом. Указанные механизмы позволяют поддерживать рН крови на постоянном уровне, колеблющемся в пределах 7,35— 7,45, т. е. слабо щелочной реакции крови (табл. 9). Колебания рН крови в этих пределах необходимы в связи с тем, что при дан-

Таблица 9 Колебания показателей КОС в человеческом организме

22

.них показателях обеспечивается оптимальная активность ферментов человеческих сред. При отклонениях рН крови как в кислую, так и в щелочную сторону прекращается деятельность ферментативных систем. При далеко зашедших сдвигах рН крови в человеческом организме возникает ситуация несовместимости с жизнью, когда клетки организма не в состоянии поддерживать свою жизнедеятельность. Таким образом, постоянство рН внутренней среды — изогидрия — является важнейшей константой жизни организма.

В норме в организме взрослого человека ежедневно образуется 40—80 ммоль Η ' и 1300 ммоль СО2. Углекислота через свою гидрированную форму — угольную кислоту — становится источником Η>":

, причем Н2СОз обра-

зуется со скоростью 10 мэкв/мин.

У здорового человека баланс метаболических Н+ равен «0»,

т.е. количество образованных Н+ равно количеству выводимых. Сохранение гомеостаза рН биологических жидкостей осу-

ществляется следующими регуляторными механизмами:

1. Механизмы разведения и метаболирования Н+ в общем объеме жидкостей организма.

2.Буферные, или физико-химические, системы организма.

3.Физиологические системы регуляции КОС.

Механизмы разведения и метаболирования Η '" — простейший механизм регуляции КОС, предупреждающий резкие отклонения рН внеклеточной жидкости.

Образовавшиеся кислоты в организме подвергаются следующим изменениям:

1.Одна часть их окисляется в клетках до СОг и НгО.

2.Другая часть (нелетучие кислоты) вступает в различные обменные процессы, и эти вещества перестают существовать как кислоты.

3.Третья часть переходит из внутриклеточных пространств во внеклеточное и выводится с мочой.

Буферные системы организма. Буферными растворами называют такие растворы, рН которых не изменяется при добавлении оснований и кислот. К буферным системам организма относятся: бикарбонатная (угольная кислота), гемоглобиновая, протеиновая, система плазменных белков, фосфатная (система неорганический двунатриевый — мононатриевый фосфат и система органических фосфатов).

Количественное обеспечение буферных емкостей в поддержании КОС распределяется следующим образом: гемоглобиновая буферная система — 73—76 %, бикарбонатная буферная система 12—27 %, протеиновая система — 2- -5 %, фосфатная буферная система — 1—2 %.

23

Бикарбонатная буферная система (угольная кислота).

В результате окислительных процессов в организме постоянно образуется диоксид углерода (ССЬ), который в водной среде превращается в угольную кислоту. Последняя диссоциирует на ионы Н+ и НСОз~, образующие соединения с веществами плазмы, преимущественно с Na+. Таким образом, в крови одновременно существует угольная кислота и ее соли. Между ними устанавливается строго постоянное взаимодействие, важнейшим условием которого является постоянное соотношение этих веществ, или постоянство константы, выражающееся соотношением 20 : 1 независимо от общего их содержания. Эти процессы можно изобразить в виде следующих химических реакций:

Снижение этого соотношения ведет к ацидозу, а повыше-

которую определил Henderson формулой

Hasselbach эту величину привел в отрицательную логарифмическую форму:

где рК. представляет отрицательный логарифм диссоциации угольной кислоты, который равен 6,1 при стандартных условиях.

Зная, что в норме в крови-содержится 27 мэкв/л бикарбонатов и 1,35 мэкв/л угольной кислоты, можно по уравнению Henderson— Hasselbach определить нормальные величины рН крови, т. е.

Образование кислых продуктов в организме нейтрализуется бикарбонатами плазмы крови с образованием эквивалентного количества слабой угольной кислоты. Избыток последней диссоциирует на воду и диоксид углерода. Выведение диоксида углерода осуществляется легкими, что обусловливает восстановление нарушенного равновесия, бикарбонат / угольная кислота, благодаря чему сохраняется постоянство рН.

Таким образом, согласно уравнению Henderson—Hassel-

24

bach, реакция рН крови зависит не от абсолютных количеств бикарбоната и угольной кислоты, а от их соотношения. Реакция рН крови остается неизмененной при одинаковых изменениях числителя и знаменателя, рН крови изменяется, если изменяется только числитель или только знаменатель.

Фосфатная буферная система крови. Сущность этой буферной системы заключается в том, что однозамещенный фосфат (Nal-bPCXi), обладающий слабо кислыми свойствами, превращается а двузамещенный фосфат (Na2HPO4), которому присущи основные свойства. Фосфатная буферная система является главной буферной системой клеток и мочи. Механизм компенсации сводится к образованию подвижных фосфатов в клетке и фосфатных солей мочи.

Протеиновая буферная система крови. Буферные свойства белков крови обусловлены тем, что белки являются амфотерными электролитами, или амфолитами. Формулу белков можно схематично представить как:

В основном растворе белки отщепляют Н+ и ведут себя как кислота, а в кислом—ОН~ и ведут себя как основания, т. е. белки диссоциируют с образованием как Н+, так и гидроксильных ионов (ОН") в зависимости от того, в каком растворе (основном или кислотном) они находятся.

В норме реакция крови слабо основная (рН — 7,4), в связи с чем белки (в том числе гемоглобин) ведут себя как слабые кислоты.

Гемоглобиновая буферная система является мощной буферной системой. Процессе газообмена в легких и тканях, связывание и отдача СЬ и СОг приводят к постоянным колебаниям КОС, которые, однако, не выходят за пределы физиологических колебаний. При этом значительная роль принадлежит «эффекту Амбурже» — обмену ионов между плазмой крови и эритроцитами (рис. 3). Действие этой системы обусловлено наличием двух форм гемоглобина: восстановленного гемоглобина и оксигемоглобина. Последний обладает более выраженными кислотными свойствами, которые в 80 раз превосходят кислотные свойства восстановленного гемоглобина.

На уровне тканей оксигемоглобин (КНЬОг) расщепляется, при этом кислород поступает в ткани и образуется восстановленный гемоглобин (КНЬ). В свою очередь, углекислота (СО2) поступает в эритроцит и под воздействием карбоангидразы превращается в угольную кислоту, более сильную, чем вос-

становленный гемоглобин. При взаимодействии Н2СОз + КНЬ образуется соединение КНСО3, которое диссоциирует на К+ и НСОг· Анион НСОз" перемещается из эритроцита в плазму и

25