Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Г л а в а 9 ДЫХАНИЕ

Дыхание является одной из жизненно важных функций организма, направленной на поддержание оптимального уровня окислительно-восстановительных процессов в клетках. Дыхание — сложный биологический процесс, который обеспечивает доставку 02 тканям, использование его клетками в процессе метаболизма и удаление образовавшегося С02 .

Весь сложный процесс дыхания можно разделить на три основных этапа: внешнее дыхание, транспорт газов кровью и тканевое дыхание.

Внешнее дыхание — это газообмен между организмом и окружающим его атмосферным воздухом. Внешнее дыхание в свою очередь разделяют на два этапа:

•обмен газов между атмосферным и альвеолярным воздухом;

•газообмен между кровью легочных капилляров и альвеолярным воздухом (обмен газов в легких).

Транспорт газов кровью — перенос кровью 02 от легких к тканям и С0 2 от тканей к легким.

Внутреннее, или тканевое, дыхание также можно разделить на два этапа:

•обмен газов между кровью и тканями;

•потребление клетками 02 и выделение С02 .

Внешнее дыхание осуществляется циклически и состоит из чередования фаз вдоха (инспирации), выдоха (экспирации) и дыхательной паузы. У взрослого человека частота дыхательных движений (ЧД) в состоянии относительного покоя в среднем равна 16—18 в 1 мин. Основным полезным результатом внешнего дыхания является поддержание константы газового состава альвеолярного воздуха. Вдох несколько короче выдоха; их соотношение составляет 1:1,3.

9.1. Биомеханика вдоха и выдоха

В дыхательных движениях участвуют 4 анатомо-функцио- нальных образования: воздухоносные дыхательные пути, которые по своим свойствам являются слегка растяжимыми; эластическая и растяжимая легочная ткань; ребра; диафрагма, а также инспираторные и экспираторные мышцы.

д. Воздухоносный путь — это пространство, которое обеспечивает доставку атмосферного воздуха в альвеолы. Он начинается с отверстий носа и рта, включает полость рта, носо-

365

глотку, гортань, трахею, бронхи и бронхиолы до 16-й генерации включительно (они не имеют альвеол). Эти структуры не участвуют в газообмене и составляют анатомическое мертвое пространство; его объем составляет около 150 мл. Бронхиолы 17—19-й генераций образуют переходную зону, их газовая смесь приближается к альвеолярной, а бронхиолы 20—23-й генераций несут на себе основное количество альвеол, в которых происходит газообмен — они образуют дыхательную зону. Хотя в воздухоносных путях нет газообмена, они необходимы для нормального дыхания, так как в них происходит увлажнение, согревание, очищение от пыли и микроорганизмов вдыхаемого воздуха. При раздражении пылевыми частицами и накопившейся слизью рецепторов носоглотки, гортани и трахеи возникает рефлекторный акт кашля, а при раздражении рецепторов полости носа — чиханье. Кашель и чиханье выполняют защитные функции.

Акт вдоха (инспирация) — активный процесс, так как он осуществляется благодаря сокращениям дыхательных мышц, обеспечивающих расширение грудной полости. Мышцы, сокращение которых приводит к увеличению объема грудной полости, называются инспираторными, а мышцы, сокращение которых приводит к уменьшению объема грудной полости, — экспираторными. Основной инспираторной мышцей является мышца диафрагмы; при сокращении ее купол уплощается при спокойном дыхании на 1,5—2 см, при глубоком — до 10 см. При этом происходит смещение внутренних органов вниз, что приводит к увеличению объема грудной клетки в вертикальном направлении. В осуществлении спокойного вдоха, кроме диафрагмы, также принимают участие наружные межреберные и межхрящевые мышцы, сокращение которых приводит к увеличению объема грудной клетки в сагиттальном и фронтальном направлениях. При форсированном вдохе вспомогательную функцию выполняют мышцы, прикрепленные к костям плечевого пояса, черепу или позвоночнику и способные поднимать ребра: грудино-ключично-со- сцевидная, трапециевидная, обе грудные мышцы, мышца, поднимающая лопатку, лестничная, передняя зубчатая.

Большое значение в процессе дыхания имеет отрицательное давление в плевральной полости (плевральной щели). Каждое легкое покрыто серозной оболочкой — плеврой, состоящей из висцерального и париетального листков. Париетальный листок выстилает стенку грудной клетки, а висцеральный — ткань легких. Между висцеральным и париетальным листками плевры находится замкнутое щелевидное пространство — плевральная полость. Оно имеет малый объем, так как атмосферное давление, действуя на внутренние стенки альвеол через воздухоносные пути, растягивает ткань легких и прижимает висцеральный листок к париетальному. Плевраль-

366

ная полость содержит серозную жидкость, сходную с лимфой. Благодаря ей оба листка тесно соприкасаются, хотя и способны скользить относительно друг друга.

но суммой внутриплеврального давления (Рпл.) и эластической тягой легких (Рэл.), возникающей при растяжении легочной ткани: Ратм = Рпл + Рэл. При увеличении объема грудной клетки в результате сокращения инспираторных мышц париетальный листок следует за грудной клеткой. Это приводит к уменьшению давления в плевральной щели. В результате атмосферное давление растягивает ткань легких: Ратм > Р,1:]+Р.):]. Поэтому висцеральный листок, а вместе с ним и легкие следуют за париетальным листком. Воздух начинает поступать в легкие, происходит вдох. Легкие растягиваются до тех пор, пока атмосферное давление вновь не будет уравновешено суммой плеврального давления и эластической тяги.

Давление в плевральной полости всегда отрицательное (ниже атмосферного). Величина отрицательного давления в плевральной полости неодинакова в разные фазы дыхания: к концу максимального выдоха она равна 1—2 мм рт. ст., к концу спокойного выдоха — 2—3 мм рт. ст., к концу спокойного вдоха — 5—7 мм рт. ст., к концу максимального вдоха — 15—20 мм рт. ст.

Отрицательное давление в плевральной полости обусловлено так называемой эластической тягой легких — силой, с которой легкие постоянно стремятся уменьшить свой объем. Эластическая тяга обусловлена двумя причинами:

•наличием в стенке альвеол большого количества эластических волокон;

•поверхностным натяжением пленки жидкости, которой покрыта внутренняя поверхность стенок альвеол.

Вещество, покрывающее внутреннюю поверхность альвеол, называется сурфактантом. Оно состоит из фосфолипидов, триглицеридов, холестерина, протеинов и углеводов и образуется специальными клетками альвеол — пневмоцитами II типа. Сурфактант стабилизирует состояние альвеол. При вдохе он предохраняет альвеолы от перерастяжения, так как молекулы сурфактанта расположены далеко друг от друга, что сопровождается повышением величины поверхностного натяжения. При выдохе он предохраняет альвеолы от спадения, так как молекулы сурфактанта расположены близко друг к другу, что сопровождается снижением величины поверхностного натяжения.

Значение отрицательного давления в плевральной полости для акта вдоха проявляется при поступлении воздуха в плевральную полость — пневмотораксе. При однократном поступ-

367

лении в плевральную полость небольшого количества воздуха легкие спадаются частично, но вентиляция их продолжается. Такое состояние называется закрытым пневмотораксом. Через некоторое время воздух из плевральной полости всасывается и легкие расправляются.

При постоянном нарушении герметичности плевральной полости, например при проникающих ранениях грудной клетки или при разрыве ткани легкого в результате его поражения каким-либо патологическим процессом, плевральная полость сообщается с атмосферой и давление в ней становится равным атмосферному; легкие спадаются полностью, их вентиляция прекращается. Такой пневмоторакс называется открытым. Открытый двусторонний пневмоторакс несовместим с жизнью.

Частичный (дозированный) искусственный закрытый пневмоторакс (введение в плевральную полость с помощью иглы некоторого количества воздуха) применяется с лечебной целью. Например, при туберкулезе частичное спадение пораженного легкого способствует заживлению патологических полостей (каверн).

В отличие от спокойного вдоха спокойный выдох — пассивный процесс: он происходит без участия экспираторных мышц на фоне расслабления инспираторной мускулатуры за счет энергии, которая накопилась во время вдоха. Для осуществления спокойного выдоха обычно достаточно эластических свойств легких и массы переместившихся во время вдоха тканей.

Спокойный выдох обеспечивается следующими силами:

•массой грудной клетки, возвращающейся к исходному состоянию под действием силы тяжести;

•эластической тягой легких;

•давлением органов брюшной полости;

•эластической тягой перекрученных во время вдоха реберных хрящей.

При этом Ратм < Рпл + Рэл, что приводит к уменьшению объема легких и изгнанию части воздуха в атмосферу.

В форсированном выдохе принимают участие внутренние межреберные мышцы, задняя нижняя зубчатая мышца, мышцы живота.

9.2. Легочные объемы и емкости

На рис. 9.1 приведена схема легочных объемов и емкостей. Под емкостью понимают совокупность нескольких объемов.

При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл воздуха — дыхательный объем (ДО). После спокой-

368

ного вдоха человек может вдохнуть дополнительно некоторое количество воздуха — резервный объем вдоха (РОвд), равный 2500—3000 мл. После спокойного выдоха человек может дополнительно выдохнуть некоторое количество воздуха — это

резервный объем выдоха (РОвыд), равный 1300—1500 мл. Количество воздуха, которое человек может максимально

выдохнуть после самого глубокого вдоха, называется жизненной емкостью легких (ЖЕЛ). Она складывается из дыхательного объема, резервного объема вдоха и резервного объема выдоха и равна в среднем 3500—4500 мл.

ЖЕЛ и дыхательные объемы, ее составляющие, можно определить с помощью спирометрии. Величина ЖЕЛ может изменяться в значительных пределах и зависит от конституциональных и возрастных особенностей организма, степени тренированности человека, наличия патологии.

После максимально глубокого выдоха в легких остается некоторое количество воздуха — остаточный объем (ОО), равный 1300 мл.

Объем воздуха, который находится в легких к концу спокойного выдоха, называется функциональной остаточной емкостью (ФОЕ), или альвеолярным воздухом. Он состоит из резервного объема выдоха и остаточного объема и равен 2000-2500 мл.

Максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких после глубокого вдоха, называется общей емкостью легких; она равна сумме остаточного объема и ЖЕЛ и составляет 5500—5800 мл.

Вентиляция легких. Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Количественной характеристикой легочной вентиляции

369