Большое значение в защите от патогенной флоры и повреждающих агентов имеют особые барьеры, представленные эпителием слизистой оболочки полости рта. Особенно мощной барьерной функцией обладает язык. Это связано с наличием клеток, обладающих способностью к фагоцитозу. Кроме того, в соединительной ткани десен находятся антитела, которые продуцируются находящимися там плазматическими клетками. Если компоненты слюны и тканевой барьер не справляются и организму грозит заболевание, в борьбу включаются реакции неспецифической резистентности и иммунитета. Важная роль в этих реакциях принадлежит сосредоточенной в полости рта лимфоидной ткани, которая является депо Т- и В-лимфоцитов. Мигрируя в ротовую полость, лимфоциты могут разрушаться и выделять лизосомальные ферменты.
Важную роль в защите полости рта играет фагоцитоз, однако его действие проявляется лишь при патологии. Подсчитано, что в 1 мм3 ротовой жидкости в норме содержится до 600 лейкоцитов. При подсчете лейкоцитарной формулы слюны 90—95 % составляют нейтрофилы, 1—2 % лимфоциты и 2—3 % моноциты. Нейтрофилы ротовой жидкости здорового человека не обладают фагоцитарной активностью, однако они выделяют ферменты, которые влияют на слизистую оболочку полости рта, а также на находящиеся здесь микроорганизмы. В то же время при травме или воспалительных процессах в полости рта лейкоциты проявляют выраженную фагоцитарную активность.
В слюне имеются компоненты системы комплемента, которые играют значительную роль в активации фагоцитоза, а также стимуляции клеточного и гуморального иммунитета. Предполагают, что компоненты комплемента попадают в слюну из кровотока через зубодесневую борозду.
Г л а в а 8 КРОВООБРАЩЕНИЕ
Непрерывный обмен веществ и энергии в клетках является необходимым условием жизнедеятельности организма. Клетки и органы должны непрерывно снабжаться питательными веществами, кислородом и освобождаться от продуктов жизнедеятельности. Эти процессы обеспечиваются кровью, циркулирующей по органам кровообращения. Органы кровообращения включают сердце и кровеносные сосуды, по которым непрерывно движется кровь. Сокращения сердца являются основной причиной движения крови по сосудам.
Сердце представляет полый мышечный орган, расположенный в переднем средостении. Масса его составляет у взрослого человека 0,4—0,46 % от массы тела, в среднем около 300 г. Форма сердца близка к конической: широкое основание направлено вверх и назад, а суженная часть (верхушка) — вниз, вперед и налево. Следовательно, продольная ось сердца расположена косо сверху вниз, справа налево и сзади наперед. Продольной перегородкой сердце разделено на две не сообщающиеся половины. В верхней части каждой половины расположено предсердие, в нижней части — желудочек, отделенные друг от друга прослойкой плотной соединительной ткани, которая в виде фиброзных колец окружает левое и правое предсердно-желудочковые отверстия, через которые каждое предсердие сообщается с соответствующим желудочком. Из левого желудочка выходит аорта, несущая кровь в сосуды большого круга, из которых по верхней и нижней полым венам кровь притекает в правое предсердие.
От правого желудочка отходит легочной ствол, по которому кровь поступает в малый круг кровообращения, а по четырем легочным венам возвращается в левое предсердие.
Сердце окружено перикардом — околосердечной сумкой, который имеет два листка: наружный и внутренний. Между ними образуется щелевидная перикардиальиая полость, выстланная мезотелием, которая содержит небольшое количество серозной жидкости (около 30—35 мл). Эта жидкость уменьшает трение листков перикарда между собой при сокращениях сердца. Висцеральный листок перикарда образует наружную оболочку сердца — эпикард. Внутренняя оболочка — эндокард — выстилает полости сердца изнутри. Она состоит из соединительнотканных элементов, гладкомышечных клеток и эпителиальной ткани. Складки эндокарда образуют клапаны сердца. Атриовентрикулярные клапаны — левый (двустворчатый, или митральный) и правый (трехстворчатый) — располагаются между предсердиями и желудочками. При повышении давления крови в желудочках во время их
306
сокращения эти клапаны закрывают предсердно-желудочко- кые отверстия, что препятствует обратному току крови из желудочков в предсердия. Полулунные клапаны расположены в проксимальных отделах аорты и легочного ствола. Каждый клапан — это три карманообразные складки, направленные свободными краями в просвет сосудов. Во время расслабления желудочков давление в них становится меньше, чем в аорте и легочном стволе, вследствие чего кровь наполняет кармашки полулунных клапанов. В результате просвет сосудов перекрывается, что препятствует обратному току крови из аорты и легочного ствола в желудочки. Дефекты клапанного аппарата сердца могут приводить к порокам сердца и развитию сердечной недостаточности.
Основную массу сердца составляет его средняя оболочка, или миокард.
Сердечная мышца состоит из двух типов мышечных волокон: типичных миокардиоцитов, которые осуществляют сократительную функцию сердца, и атипичных, обеспечивающих возникновение возбуждения в сердце и проведение его от места возникновения к миокарду предсердий и желудочков.
8.1.Свойства сердечной мышцы
8.1.1.Физические свойства сердечной мышцы
Растяжимость — способность увеличивать длину без нарушения структуры под влиянием растягивающей силы. Такой силой является кровь, наполняющая полости сердца во время диастолы. От степени растяжения мышечных волокон сердца в диастолу зависит сила их сокращения в систолу.
Эластичность — способность восстанавливать исходное положение после прекращения действия деформирующей силы. Эластичность у сердечной мышцы является полной, т.е. она полностью восстанавливает исходные показатели.
Способность развивать силу в процессе сокращения мыш -
цы.
Способность совершать работу при сокращении, что прояв-
ляется в перемещении крови по кровеносной системе.
8.1.2. Физиологические свойства сердечной мышцы
Возбудимость. Уровень возбудимости сердечной мышцы в различные фазы сердечного цикла меняется. Раздражение сердечной мышцы в фазу ее сокращения (систола) не вызывает нового сокращения даже при действии сверхпорогового раздражителя. В этот период сердечная мышца находится в
3 0 7
фазе абсолютной рефрактерности; ее длительность составляет 0,27 с.
В конце систолы и начале диастолы (расслабление сердечной мышцы) возбудимость восстанавливается до исходного уровня — фаза относительной рефрактерности (0,03 с). За фазой относительной рефрактерности следует фаза экзальтации (0,05 с), после которой возбудимость сердечной мышцы окончательно возвращается к исходному уровню (рис. 8.1). Следовательно, особенностью возбудимости сердечной мышцы является длительный период рефрактерности (0,3 с).
Фазы возбудимости сердечной мышцы определяются фазами одиночного цикла возбуждения. Мембранный потенциал покоя миокардиальных клеток имеет величину —90 мВ и формируется в основном ионами калия. Потенциал действия сократительных кардиомиоцитов желудочков имеет следующие фазы (рис. 8.2).
1-я фаза — быстрая деполяризация; обусловлена последовательным открытием быстрых натриевых и медленных натриевых и кальциевых каналов. Быстрые натриевые каналы открываются при деполяризации мембраны до уровня —70 мВ, за-
308
крываются при деполяризации мембраны до —40 мВ. Нат- рий-кальциевые каналы открываются при деполяризации мембраны до —40 мВ и закрываются при восстановлении поляризации мембраны. За счет открытия этих каналов происходит реверсия потенциала мембраны до +30—40 мВ.
2-я фаза — начальная быстрая реполяризация; обусловлена повышением проницаемости мембраны для ионов хлора.
3-я фаза — медленная реполяризация, или плато; обусловлена взаимодействием двух ионных токов: медленного натрий- кальциевого (деполяризующего) и медленного калиевого (реполяризующего) через специальные медленные калиевые каналы (кальцийзависимые калиевые каналы).
4-я фаза — конечная быстрая реполяризация; обусловлена закрытием натрий-кальциевых каналов и активацией быстрых калиевых каналов.
Ионные каналы мембраны кардиомиоцита представлены потенциалзависимыми белками, поэтому их активация (открытие) и инактивация (закрытие) обусловливаются определенной величиной поляризации мембраны (величиной трансмембранного потенциала).
Раздражение сердца во время диастолы вызывает внеочередное сокращение — экстрасистолу. Различают синусовую, предсердную и желудочковую экстрасистолы. Желудочковая экстрасистола отличается тем, что за ней всегда следует более продолжительная, чем обычно, пауза, называемая компенсаторной (рис. 8.3). Она возникает в результате выпадения очередного нормального сокращения, так как импульс возбуждения, возникший в синоатриальном узле, поступает к миокарду желудочков, когда они еще находятся в состоянии рефрактерности, возникшей в период экстрасистолического сокращения. При синусовых и предсердных экстрасистолах компенсаторная пауза отсутствует.
309