эритроцита по капиллярам ткани, благодаря чему в них не возникает закисления среды, несмотря на поступление большого количества угольной кислоты — конечного продукта обмена веществ. В легочных капиллярах в результате повышения Р0 2 гемоглобин присоединяет его, отдавая ионы водорода, которые выделяются легкими в составе воды.
• Карбонатный буфер по своей мощности занимает второе место. Он представлен бикарбонатом натрия и угольной кислотой. В норме соотношение ЭТИХ компонентов должно быть 20:1, потому что вероятность образования в организме кислых продуктов намного выше, чем основных. При появлении в крови избытка водородных ионов в реакцию вступает бикарбонат натрия, в результате чего образуется нейтральная соль и угольная кислота, которая под влиянием фермента карбоангидразы легко распадается на воду и С02 , который через легкие выделяется во внешнюю среду. При появлении в крови избытка оснований в реакцию вступает угольная кислота, в результате чего образуется бикарбонат натрия и вода. Избыток бикарбоната натрия удаляется через почки.
• Фосфатный буфер образован дигидрофосфатом натрия и гидрофосфатом натрия. Первый ведет себя как слабая кислота, второй — как соль слабой кислоты. Если в кровь попадает более сильная кислота, то она реагирует с гидрофосфатом натрия, образуя нейтральную соль и увеличивая количество дигидрофосфата натрия, избыток которого будет выводиться с мочой. Если же в кровь ввести сильное основание, то оно будет взаимодействовать с дигидрофосфатом натрия, образуя гидрофосфат натрия, избыток которого выводится с мочой.
а Белковый буфер. Белки плазмы крови играют роль буфера, потому что обладают амфотерными свойствами, благодаря чему в кислой среде ведут себя как основания, а в основной — как кислоты.
Поддержание констант крови на определенном уровне осуществляется по принципу саморегуляции, что достигается формированием соответствующих функциональных систем. В качестве примера рассмотрим схему функциональной системы, направленной на поддержание рН крови (рис. 7.1).
В процессе обмена веществ образуются продукты обмена, которые могут привести к изменению рН крови, т.е. к смещению активной реакции крови в кислую или основную сторону. Вместе с тем у человека в нормальных условиях рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне, что обусловлено наличием в крови прежде всего буферных систем.
Если буферные системы не способны противодействовать изменению рН, то включаются другие механизмы. Так, накопление продуктов метаболизма приводит к раздражению хеморецепторов сосудов (прежде всего сосудистых рефлексогенных зон), импульсы от которых поступают в гипоталамо-лимби-
275
трия, а при алкалозе — больше основных солей. Через лотовые железы удаляется молочная кислота, а изменение легочной вентиляции приводит к удалению С02 . В регуляции рН обязательное участие принимает эндокринная система.
Включение всех этих аппаратов реакций приводит к восстановлению константы рН. Если же этого не происходит, то формируется поведенческий компонент функциональной системы. В результате соответствующего поведения (формирование избирательного аппетита — исключение или увеличение потребления кислых или основных компонентов пищи) рН возвращается к исходному уровню.
7.1.2. Взаимосвязь физико-химических свойств крови и функций органов ротовой полости
Система крови является одним из самых чувствительных индикаторов, отражающих состояние организма. Отклонение констант крови от нормы может служить диагностическим признаком ряда заболеваний. При болезнях крови в разной степени поражается слизистая оболочка рта, изменяется состав слюны.
Существует прямая зависимость концентрации солей в слюне от концентрации их в циркулирующей крови. Однако при изменении осмотического давления и ионного состава крови эта зависимость может компенсаторно изменяться в результате изменения реабсорбции ионов натрия и хлора в слюнных протоках.
Пассивным путем переносятся из крови в слюну липиды, глюкоза, мочевина. Путем пиноцитоза из крови в слюну проникают белки. Изменение концентрации их в слюне повторяет динамику концентрации их в крови. Дефицит железа в крови вызывает изменение слизистой оболочки полости рта, атрофию слизистой оболочки языка, десен, щек.
7.2.Характеристика плазмы
иформенных элементов крови
Плазма представляет собой жидкую часть крови желтоватого цвета. Общее количество 2,9—3,0 л, из которых 90 % — воды. Остальные 10 % состава плазмы представлены белками (альбумины, глобулины, фибриноген), липидами, углеводами, продуктами обмена, гормонами, ферментами, витаминами и растворенными в ней газами. Состав плазмы обладает относительным постоянством и во многом зависит от приема пищи, воды и солей. Плазма, из которой удален фибриноген, называется сывороткой.
277
7.2.1.Эритроциты
Общее количество эритроцитов в крови составляет 4— 5-1012/л. Эритроцит представляет собой безъядерную клетку дисковидной двояковогнутой формы, объемом 85—90 мкм3, которая состоит из оболочки и стромы. Эритроцит окружен плазматической мембраной, через которую происходит обмен веществ между цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана проницаема для ионов натрия, калия, но особенно хорошо она пропускает 02 , С02 , СГ и НСО^. Белково-липид- ная оболочка и строма эритроцита легко деформируются, что позволяет клеткам проникать в капилляры диаметром менее 3 мкм.
Особый белок — хромопротеид гемоглобин составляет 95 % массы эритроцита. Кроме того, в составе эритроцита содержится около 140 ферментов, АТФ-азы, обеспечивающие транспорт ионов через мембрану и поддержание мембранного потенциала.
Основной функцией эритроцитов является перенос 02 в составе оксигемоглобина от альвеол легких к тканям и частично С0 2 в составе карбгемоглобина от тканей к легким. Помимо этого, в эритроцитах осуществляется синтез Н2 С03 из поступающего С02 и воды, в котором роль катализатора выполняет карбоангидраза. Ион НСО3 , образующийся при диссоциации Н2 С03 , переходит в плазму, где соединяется с Na+, образуя карбонатный буфер, с участием которого транспортируется примерно 75 % С02 , образующегося в клетках тканей.
На мембране эритроцитов находятся молекулы белковой природы, что позволяет им адсорбировать некоторые биологически активные вещества (простагландины, лейкотриены, цитокины и др.), гормоны, аминокислоты, пептиды, жиры, холестерин, углеводы, ферменты (холинэстераза, угольная ангидраза, фосфатаза), микроэлементы и в таком виде транспортировать их. В эритроцитах содержится ряд компонентов свертывающей и противосвертывающей систем крови, а также витамины В,, В2, В6, аскорбиновая кислота.
В кровотоке эритроциты живут 80—120 сут. Продолжительность жизни эритроцитов у мужчин несколько больше, чем у женщин.
Образование эритроцитов — эригпропоэз — осуществляется в костном мозге, который находится в плоских костях и метафизах трубчатых костей. В норме клеточные элементы эритропоэза размножаются очень интенсивно. Эритроидные предшественники от момента образования из стволовой кроветворной клетки (СКК) претерпевают 5—10 делений, превращаясь в колониеобразующую единицу эритроцитов (КОЕэ), которая является предшественницей эритроидного ряда, из которой
278
появляется эритробласт. Эритробласт через ряд промежуточных стадий дает поколение молодых эритроцитов — ретикулоцитов. Эти клетки содержат остатки эндоплазматической сети, митохондрии и РНК. Достигнув стадии ретикулоцита, клетка еще в течение суток находится в костном мозге, а затем вымывается в кровоток, где и превращается за 50—70 ч в нормоцит. I? норме в крови содержится не более 1 % ретикулоцитов. По содержанию ретикулоцитов в периферической крови можно судить об, интенсивности эритропоэза. В физиологических условиях эритропоэз усиливается при гипоксии — недостатке 02 в тканях. При этом состоянии почки, селезенка, печень, костный мозг реагируют на недостаток 02 синтезом специфического вещества эригпропоэтина — физиологического регулятора кроветворения. По-видимому, нервные и эндокринные влияния на эритропоэз также выражаются в стимуляции продукции эритропоэтина. Помимо этого, для нормального эритропоэза необходимо наличие микроэлементов, гормонов, факторов роста, интерлейкинов, витаминов и в первую очередь витамина В12. Этот витамин поступает в организм человека вместе с пищей. Для его всасывания требуется внутренний фактор кроветворения — гасгпромукопротеин. Основная масса витамина В]2 откладывается в печени. По мере потребности оттуда он доставляется в костный мозг, где принимает участие и эритропоэзе.
Немаловажную роль в регуляции эритропоэза играют и другие витамины группы В. Фолиевая кислота, или витамин В9, откладывается в печени и под влиянием витамина В,2 и аскорбиновой кислоты переходит в активное соединение — фолиевую кислоту. При дефиците витамина В!2 и фолиевой кислоты нарушается синтез гемоглобина, ДНК и РНК. Витамин В6 необходим для образования гема в эритробластах. Витамин В2 необходим для нормального течения окислительновосстановительных процессов. При его дефиците развивается анемия. Витамин В3 (пантотеновая кислота) необходим для образования липидной стромы эритроцита.
Эритроциты вместе с кроветворной тканью носят название
красного роста крови, или эритрона. Разница между эритроном и другими тканями организма заключается в том, что продукты разрушения эритроцитов используются на построение новых к.'Iсток. Таким образом, эритрон является замкнутой системой, в которой в норме количество разрушившихся эритроцитов соответствует числу вновь образующихся. В сутки образуется -2-1011 эритроцитов.
Разрушение эритроцитов происходит несколькими путями. Во-первых, вследствие механического травмирования при циркуляции по сосудам (10—15 % эритроцитов), при этом чаще разрушаются молодые эритроциты; во-вторых, клетками мононуклеарной фагоцитарной системы, которых особен-
279