Вестественных условиях скелетные мышцы работают либо
врежиме изометрического сокращения, например при фиксации определенной позы, либо в режиме тетанических со-
кращений, например при совершении фазных движений. При первом режиме мышцы совершают статическую работу, при втором — динамическую. Статическая работа требует больших энергетических затрат, вызывает развитие утомления мышцы за более короткий срок. Утомление изолированной мышцы связано в основном с накоплением продуктов обмена — молочной и пировиноградной кислот. В целом организме к действию метаболитов присоединяется снижение ресинтеза АТФ и креатинфосфата вследствие ухудшения регионарного кровотока и развития кислородного голодания тканей.
При сокращении скелетных мышц химическая энергия превращается в механическую работу. При этом образуется определенное количество тепла. А. Хилл установил, что теплообразование в мышце происходит на разных этапах мышечного сокращения:
•теплота активации — выделение тепла при отсутствии
видимых признаков укорочения мышцы, которое связывают с выходом Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума и соединение его с тропонином;
•теплота укорочения — выделение тепла при совершении работы, зависящее от величины работы;
•теплота расслабления — не связанное с химическими процессами выделение тепла упругими структурами мышцы при расслаблении.
Образование тепла в мышцах играет большую роль в поддержании температурного гомеостаза организма. Сократительный термогенез имеет место в покое, поставляя за счет поддержания тонуса мышц до 20 % энергии основного обмена. Мышечная дрожь (терморегуляторный тонус) помогает получать тепло при охлаждении организма. За счет теплоты рабочего обмена организм может получать в сутки более 4000 ккал.
2.6.9.Особенности мышц челюстно-лицевой области
Жевательные, мимические мышцы и мышцы языка относятся к поперечнополосатым.
Мимические мышцы принимают участие в формировании мимики, дыхания, речи, участвуют в процессах захватывания пищи, удержания ее в преддверии полости рта, замыкании ее при жевании. У грудных детей эти мышцы обеспечивают процесс сосания и прием жидкой пищи.
Мимические мышцы одним концом прикрепляются к костям лицевого скелета или к фасциям, а другим вплетаются в
77
кожу лица. Сокращение этих мышц, их тонус придают лицу определенные эмоционально окрашенные выражения, смена которых называется мимикой.
Выраженность мимики зависит от особенностей строения лицевого скелета, степени развития мышц, толщины кожи и подкожной клетчатки. Выразительность мимики как атрибут профессиональной подготовки, например у артистов, может быть усилена путем тренировки.
Мимика, являясь наряду с речью средством выражения психических процессов, происходящих в мозге, выполняет коммуникативную функцию. Хорошо известны, например, театральные «маски», отражающие переживание радости, горя, ужаса и гнева. Мимика существенно меняется и при различных патологических процессах — нарушениях функции лицевого и тройничного нервов, полной адентии, при болевых синдромах («маска» страдания), при агонии («маска Гиппократа»),
Мышцы языка, обеспечивая перемещение языка в разных направлениях, участвуют в осуществлении функций жевания и речеобразования. Мышцы в языке проходят в продольном, поперечном и вертикальном направлениях, переплетаясь между собой. Различают мышцы языка, прикрепляющиеся к костям, и мышцы, начинающиеся в мягких тканях. Первая группа мышц может перемещать язык во всех направлениях с одновременным перемещением, натяжением и изменением формы тканей дна полости рта. Изменение положения языка осуществляют подбородочно-язычная, подъязычно-язычная и шило-язычная мышцы. Вторая группа мышц — собственные мышцы языка — при сокращении изменяет его конфигурацию, делая его плоским или утолщенным, или придают ему желобообразную форму.
Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти, необходимые для пережевывания пищи. К жевательным мышцам относятся:
•мышца, поднимающая нижнюю челюсть, выдвигающая ее вперед и смещающая в свою сторону;
•височная мышца, обеспечивающая подъем опущенной нижней челюсти и возвращение назад выдвинутой вперед челюсти;
•латеральная крыловидная мышца, выдвигающая нижнюю челюсть вперед при одновременном сокращении обеих мышц; при сокращении одной мышцы смещает нижнюю челюсть в сторону, противоположную сократившейся мышце;
•медиальная крыловидная мышца, смещающая при одностороннем сокращении нижнюю челюсть в противоположную сторону, при двустороннем — поднимающая ее.
78
Вспомогательные функции в обеспечении движений нижней челюсти выполняют подбородочно-подъязычная, челюст- но-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной мышцы: эти мышцы опускают нижнюю челюсть.
Жевательные мышцы способны развивать большие усилия. Выше уже приводилось значение удельной силы m. masseter — 10 кг/см2. Абсолютная сила жевательных мышц определяется площадью их поперечных сечений. На одной стороне лица площадь поперечного сечения мышц, поднимающих нижнюю челюсть, равна 19,5 см2, а на обеих сторонах — 39 см2. Следовательно, абсолютная сила жевательных мышц составляет 390 кг.
Наряду с большой величиной абсолютной силы жевательных мышц существует малая выносливость пародонта отдельных зубов, поэтому при усиленном смыкании челюстей в пародонте возникают болевые ощущения и происходит рефлекторное прекращение дальнейшего увеличения давления, хотя сила мышц еще не исчерпана.
Для определения выносливости опорных тканей зуба к давлению используется метод гнатодинамометрии с помощью специальных приборов — гнатодинамометров. Они снабжены пластинками для зубов. При закрывании рта через эти пластинки зубы передают на датчик давление, которое регистрируется на шкале.
С помощью гнатодинамометрии установлено, что выносливость пародонта фронтальных зубов равна приблизительно 60 кг, а жевательных зубов — 180 кг. Выносливость пародонта зависит от индивидуального развития жевательной мускулатуры и пародонта, их функционального состояния, обусловленного возрастом, полом и др.
Жевательные мышцы обладают теми же физическими, физиологическими свойствами и механизмами, что и другие скелетные мышцы. Так, например, при развитии утомления жевательных мышц наблюдают их неполное расслабление, что носит название контрактуры жевательных мышц. При этом нарушается процесс открывания рта, возникает контрактура нижней челюсти. Это приводит к нарушению акта приема пищи и ее механической обработки, а также дыхательной и речеобразовательной функции полости рта.
Причиной контрактуры жевательных мышц, при которой частично или полностью ограничиваются движения нижней челюсти в результате изменений, возникающих вне височнонижнечелюстного сустава, может быть и их поражение в результате воспаления или заболеваний тройничного нерва. Контрактура нижней челюсти может быть обусловлена также патологическими изменениями, возникающими в самом ви- сочно-нижнечелюстном суставе. В связи с этим важную роль играет метод одновременной регистрации сокращений жева-
79
тельных мышц и движений суставных головок, который получил название миоартрографии. Датчики миоартрографа фиксируют в области жевательных мышц и суставных головок. Изменение положения этих структур фиксируется датчиками и регистрируется в виде записи на самописце.
Возбуждение мышц сопровождается биоэлектрическими явлениями: в мышцах появляются токи действия, которые с помощью электронных усилителей можно зарегистрировать в виде электромиограммы (ЭМГ). На ЭМГ жевательных мышц видна переменная активность мышц-антагонистов, обеспечивающих движения нижней челюсти. Этот метод лучше, чем какой-либо другой, регистрирует ранние проявления дисфункции жевательных мышц.
Биоэлектрическая активность жевательных мышц значительно варьирует в зависимости от вида прикуса, состояния зубных рядов, нервных тканей зуба и пародонта, конструкции зубных протезов и многих других факторов.
Анализ миограмм, полученных у обследованных с интактными зубными рядами, свидетельствует о том, что в норме наблюдаются симметричная активность мышц и четкая смена фаз биоэлектрической активности и периодов покоя. Залпы биопотенциалов имеют веретенообразную форму; при расслаблении мышц, поднимающих нижнюю челюсть, потенциалы отсутствуют. При утрате жевательных зубов с одной стороны биоэлектрическая активность жевательных мышц на этой стороне резко падает.
По данным электромиограмм, полученных у больных с частичной потерей зубов (вторичная частичная адентия), биоэлектрические процессы характеризуются непостоянным ритмом и амплитудой биопотенциалов. При значительной потере зубов возникает ослабление биотоков жевательных мышц.
2.6.10.Гладкие мышцы
Гладкие мышцы, формирующие мышечные слои стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых внутренних органов, построены из веретенообразных одноядерных мышечных клеток (волокон), средняя длина которых 100 мкм, а диаметр 3 мкм. Они не имеют поперечной исчерченности, поскольку в них миофибриллы расположены не строго параллельно друг другу, а хаотично. Клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой специальными структурами наружных мембран рядом расположенных клеток — нексусами, которые имеют низкое электрическое сопротивление. За счет этих контактов потенциалы действия и локальные (медленные) потенциалы распространяются с одного мышечного волокна на другое, поэтому несмотря на то что
80
двигательные нервные окончания заканчиваются на небольшом числе мышечных волокон, в реакцию вовлекается вся мышца.
В гладких мышцах регистрируются ПД двух типов — пи~ кообразные и с выраженным плато. Пикообразные ПД возникают в мышечных клетках толстой и тонкой кишки; их длительность составляет 5—80 мс, характерно наличие следовой гиперполяризации. ПД с выраженным плато имеют длительность от 30 до 500 мс; такие потенциалы регистрируют в мышечных клетках матки, уретры, некоторых сосудов.
Скорость распространения возбуждения по гладкой мышце составляет 2—10 см/с, что значительно меньше, чем в скелетной мышце.
Гладкие мышцы обладают рядом характерных свойств. Особенностью гладких мышц является их способность к
автомашин — способность осуществлять относительно медленные ритмические и длительные тонические сокращения. Медленные, ритмические сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других полых органов обеспечивают перемещение их содержимого из одной области органа в другую. Длительные же тонические сокращения, особенно гладких мышц сфинктеров полых органов, препятствуют свободному выходу из этих органов их содержимого или его свободному перемещению из одной области органа в другую. Гладкие мышцы кишки, мочеточника, желудка и матки развивают периодические тетанообразные сокращения не только в условиях их денервации, но и после химической блокады нейронов интрамуральных ганглиев. В этом случае сокращения возникают вследствие активности мышечных клеток, обладающих автоматией, т.е. пейсмекерных клеток. Эти клетки идентичны по структуре другим гладким мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам. В них возникает спонтанная медленная деполяризация мембраны (препотенциал). При достижении критического уровня происходит дальнейшая деполяризация мембраны (вследствие входа в клетку главным образом Са2+) сначала, как обычно при генерации ПД, до изоэлекгрического уровня, а затем до +20 мВ. Деполяризация сменяется реполяризацией и МП восстанавливается. ПД длится несколько секунд. За реполяризацией следует новый препотенциал, который вызывает следующий потенциал действия, и т.д. Частота спонтанных ПД определяет величину миогенного тонуса гладкой мышцы.
Тонус характерен для гладких мышц стенок внутренних органов. Так, он отчетливо наблюдается у кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол. Тонус гладкомышечных клеток влияет на величину просвета сосудов и, следовательно, на уровень артериального давления (АД) и кровоснабжения органов. Этот тонус является миогенным, т.е. создается за счет свойств самих миоцитов. В его основе лежат выход
81