некоторого количества ионов Са2+ из цистерн ретикулума под влиянием растяжения стенки сосудов протекающей кровью и активация сократительных белков.
Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения мочой предотвращает значительное повышение давления в нем, что в свою очередь не препятствует оттоку мочи из лоханок почек и не нарушает процесс мочеобразования. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.
Реакция на растяжение гладких мышц — уникальное их свойство. Оно заключается в развитии сокращения в ответ на сильное и резкое растяжение. Сокращение гладкомышечных клеток обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток с развитием ПД. Сокращение, вызванное растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого кишки, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря, ампулы прямой кишки в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.
В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд, поэтому тетаническое сокращение возникает при низкой частоте их стимуляции.
Гладкие мышцы имеют двойную иннервацию, осуществляемую симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Нервные волокна в гладкой мышце оканчиваются своеобразными утолщениями — варикозами, имеющими место по всей длине разветвлений аксонов симпатических и парасимпатических нейронов. В варикозах содержатся гранулы с медиатором, который выделяется при приходе возбуждения. За счет такой организации нервных окончаний по ходу нервного волокна могут изменять свою активность множество гладкомышечных клеток. Медиаторы, выделяющиеся из вари коз, оказывают на спонтанную активность пейсмекеров гладких мышц модулирующие влияния. Так, например, при нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового (около критического) уровня, и частота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуя почти гладкий тетанус.
82
Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Норадреналин же гиперполяризует мембрану тех же клеток, в результате чего уменьшается частота генерации ПД и, следовательно, уменьшается величина тонуса мышцы.
Особенность возбуждения гладкомышечных клеток проявляется в том, что для этого процесса используется Са , не только запасенный в цистернах саркоплазматического ретикулума, но и поступающий из внеклеточного пространства. Необходимость поступления экзогенного кальция связана с тем, что в гладкомышечных клетках саркоплазматический ретикулум развит слабее по сравнению со скелетными мышцами. В результате повышения концентрации Са2+ в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечнополосатом. В гладкомышечных клетках Са2+ взаимодействует с белком кальмодулином. Он активирует фермент киназу легких цепей миозина, который за счет АТФ фосфорилирует головки миозиновых мостиков. Последние соединяются с активными центрами актиновой протофибриллы и совершают «гребок». Так же как сердечная и скелетные мышцы, гладкие мышцы расслабляются пассивно, но более медленно, так как в них кальциевый насос откачивает Са2+ из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум и межклеточное пространство менее производительно.
2.7. Физиология желез
Железы организма человека продуцируют разнообразные секреты, необходимые для адекватного функционирования различных органов и тканей и организма в целом. В зависимости от места локализации и функциональной направленности железы дифференцируют на экскреторные, выделяющие секрет во внешнюю среду — на кожу, в пищеварительный тракт, и инкреторные, выделяющие секрет во внутреннюю среду — кровь, лимфу, межтканевую жидкость.
В результате экзосекреции реализуется несколько функций. Так, секреция пищеварительных соков, содержащих растворенные ферменты и электролиты, обеспечивает переваривание пищи, а секретируемая мукоцитами слизь защищает слизистую оболочку пищеварительного канала от механических и химических воздействий. В составе пищеварительных соков удаляются из организма продукты обмена, иммунные комплексы, токсины, лекарственные вещества.
Продукты внутренней секреции необходимы для регуляции функций и обменных процессов, реализации защитных функций (иммунитета), синтеза биологически активных веществ, среди которых особое место занимают гормоны и пептиды.
83
Функциональной единицей железы является секреторная клетка —
гландулоцит (рис. 2.16).
Гландулоциты вырабатывают секреты, имеющие различную химическую природу: растворы солей, оснований, кислот, липопротеиды, белки и пептиды, мукополисахариды.
В одной и той же клетке может образовываться один или несколько продуктов, имеющих разное химическое строение. По отношению к внутриклеточным процессам различают:
•секрет — продукт, синтезируемый данной клеткой;
•экскрет — конечный продукт жизнедеятельности клетки, подлежащий удалению;
•рекрет — продукт, поглощенный клеткой и выделяемый в неизменном виде.
Экзосекреция осуществляется путем выведения секрета через апикальную мембрану клетки в просвет ацинусов или протоков желез, просвет кишки.
Эндосекреция осуществляется путем выведения вещества через базальную мембрану клетки в интерстициальную жидкость, кровь и лимфу.
Образование секрета осуществляется в секреторном цикле. Секреторный цикл — периодическое изменение состояния клетки, связанное с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением исходного состояния. Он состоит из нескольких фаз: поступления исходных веществ из крови, синтеза и транспорта секреторного продукта, формирования секреторных гранул, выделения секрета из клетки.
Существует три основных типа выделения секрета:
•голокринный — превращение всей клетки в секрет и его выделение путем разрушения клетки, как это происходит в клетках сальных желез;
84
•апокринный — отделение фрагментов клетки по мере созревания в них секрета, как это происходит в потовых и молочных железах;
•мерокринный — выход зрелых секреторных гранул путем экзоцитоза или трансмембранной диффузии, как это происходит в пищеварительных и эндокринных железах.
Существует и смешанный тип секреции. Электрофизиологические процессы в гландулоцитах суще-
ственно отличаются от таковых в нервных и мышечных клетках. Например, возбуждение экзокринных клеток поджелудочной железы, протоковых клеток слюнных желез связано с их деполяризацией. Возбуждение других клеток, например ацинарных клеток слюнных желез, сопровождается их гиперполяризацией.
При возбуждении секреторной клетки возникают секреторные потенциалы — дискретные изменения поляризации мембран. Их наличие является обязательным для начала процесса секреции.
Базальная и апикальная мембраны секреторной клетки имеют разную степень поляризации, разница которой достигает 2—3 мВ. Такой разности зарядов достаточно для появления электрического поля напряжением 20—30 В/см. При возбуждении клетки напряженность поля возрастает примерно вдвое. Электрическое поле способствует перемещению зрелых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, их взаимодействию с мембраной и выходу из нее.
Нервные волокна автономной нервной системы образуют на гландулоцитах синаптические окончания с широкой синаптической щелью. Медиаторы взаимодействуют в основном с метаботропными рецепторами мембран, связанных с G-белками или фосфолипазой С. Активация этих рецепторов приводит к образованию вторичных посредников, влияющих на внутриклеточные ферментативные процессы, характерные для конкретного вида гландулоцита, в результате которых образуются соответствующие секреты. В некоторых гландулоцитах роль вторичного посредника выполняет комплекс каль- ций-кальмодулин.
Функции гландулоцитов регулируют также гормоны, метаболиты.
Гландулоциты в состоянии относительного покоя обладают невысоким уровнем базальной секреции, но она может градуально усиливаться при возникновении необходимости за счет действия перечисленных выше механизмов. На мембранах гландулоцитов есть не только возбуждающие, но и тормозные рецепторы. Наличие этих образований позволяет изменять секреторную активность клеток в широких пределах.
85
Г л а в а 3 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
ЗЛ. Общая физиология центральной нервной системы
Центральная нервная система (ЦНС) — это часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих спинной и головной мозг.
3.1.1.Функции ЦНС
Интегративная: организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграцию), их согласованное функционирование обеспечивает ЦНС.
Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддержание постоянства внутренней среды, равно как и успешная адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.
Регулирующая: регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.
Трофическая: регулирует интенсивность обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.
Приспособительная: осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей информации. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с ее изменениями, что обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.
Формирование целенаправленного поведения: формирует определенное поведение человека в соответствии с доминирующей метаболической, социальной или духовной потребностью с целью ее удовлетворения.
Организация психических процессов: организует психическую деятельность человека: субъективные переживания, память, речь, сознание, абстрактное мышление.
В целом функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями существования.
86