ций конкретной мышцы. Мышцы с преобладанием медленных волокон развивают меньшую силу сокращения, но более устойчивы к утомлению. Как правило, подобные мышцы участвуют в поддержании позы, когда необходимы длительные режимы сокращения при небольшой их интенсивности.
Внекоторых мышцах, например в наружных глаза, содержатся особые тонические волокна. Сокращение и расслабление в них развивается очень медленно, обеспечивая изометрический режим сокращений.
Вдругих мышцах все волокна расположены параллельно длинной оси мышцы, формируя параллельно-волокнистый тип
мышцы (рис. 2.11). Примером мышц такого типа является портняжная. В мышцах веретенообразной формы, например двуглавой мышцы плеча, мышечные волокна расположены параллельно, но в сумме образуют наибольшее поперечное сечение в средней части. В других мышцах волокна проходят в косом направлении, прикрепляясь одним концом к центральному сухожильному тяжу, а другим — к наружной соединительнотканной оболочке; такой тип строения называется перистым. К перистым мышцам относятся, например, икроножная мышца, трехглавая мышца плеча.
Тип строения мышцы определяет ее функциональные характеристики. Так, перистые мышцы развивают большую силу сокращения, способны поднять больший груз, тогда как мышцы с параллельным расположением волокон способны к большему изменению длины и большей скорости сокращения.
67
2.6.2.Физические свойства скелетных мышц
Физические свойства скелетных мышц лежат в основе их способности возвращаться к исходному положению после сокращения. К ним относятся:
•эластичность — способность изменять длину под действием растягивающей ее или деформирующей силы;
•упругость — способность восстанавливать исходную длину после деформации.
Физические свойства мышц обеспечивают возможность изменения положения конечностей или всего тела в пространстве, т.е. формирование определенной позы, которая организуется путем сокращения определенных групп мышц, что неизбежно вызывает растяжение мышц-антагонистов. При ритмических движениях — ходьбе, беге, прыжках, чесательных движениях, приеме пищи с помощью столовых приборов — также возникают сокращения одних мышц, сопровождающиеся пассивным растяжением мышц-антагони- стов.
Эластичность и упругость скелетных мышц обеспечивают восстановление их исходного положения после сокращения или растяжения.
6 8
2.6.3.Физиологические свойства скелетных мышц
Физиологические свойства скелетных мышц обеспечивают их функционирование. К ним относятся:
•возбудимость — способность отвечать на действие раздражителя возбуждением;
•проводимость — способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы;
•сократимость — способность мышцы изменять длину или напряжение в ответ на действие раздражителя;
•лабильность — способность мышцы сокращаться в соответствии с частотой действия раздражителя. Лабильность скелетных мышц находится в пределах 200—300 Гц.
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) возникает мышечное сокращение — укорочение мышцы, благодаря которому она способна совершать работу.
Возбудимость мышечного волокна ниже возбудимости волокна нервного. Это связано с тем, что МП мышечного волокна составляет около —90 мВ, а критический уровень деполяризации (КУД) находится на уровне —50 мВ. В нервном
волокне МП составляет —70 мВ, а КУД 50 мВ. Таким образом, чтобы вызвать возбуждение мышечного волокна, необходимо деполяризовать его мембрану на большую величину, чем нервного. Следовательно, порог раздражения для мышечного волокна больше, чем для нервного.
Амплитуда ПД мышечного волокна в мышцах туловища и конечностей составляет 120—130 мВ при длительности 2— 3 мс. Возбуждение распространяется по мышечному волокну в этих мышцах со скоростью 3—5 м/с. ПД не затухает при распространении по длине волокна; может распространяться от места раздражения в обе стороны.
2.6.4.Одиночное сокращение
Воздействие на мышцу одиночного стимула вызывает одиночное сокращение, в котором выделяют три фазы:
•латентный период — от начала действия раздражителя и до появления укорочения;
•сокращение (фаза укорочения) — от начала сокращения до его максимума;
•расслабление — от максимума сокращения до восстановления начальной длины.
69
Рис. 2.12. Суперпозиция и тетанус.
А — суперпозиция: а — соотношение возбуждения и сокращения; б — суперпозиция сокращений. Б — виды тетануса: 1 — зубчатый; 2 — гладкий.
Во время протекания латентного периода в мышце развивается процесс возбуждения (рис. 2.12, а). Сокращение же мышцы начинается, когда деполяризация мембраны достигла величины, составляющей примерно —40 мВ. Из области раздражения волна сокращения распространяется вдоль мышцы вслед за распространением возбуждения. Длительность сокращения во много раз превышает длительность возбуждения. Так, для икроножной мышцы лягушки длительность ПД составляет 3— 5 мс, тогда как фаза укорочения занимает 50 мс, а расслабления — 60 мс, т.е. для мышцы характерна ситуация, когда возбуждение уже закончилось, а сокращение еще продолжается.
Одиночное мышечное волокно сокращается по закону все или ничего, тогда как целая мышца сокращается по закону силы. Это связано с тем, что при пороговой интенсивности раздражения ответная реакция возникает в небольшом количестве волокон, определяющих чуть заметное сокращение мышцы. С увеличением раздражения увеличивается и количество возбужденных волокон, что приводит к росту амплитуды сокращения. Сокращение усиливается лишь до тех пор, пока все волокна не окажутся вовлеченными в ответ.
2.6.5. Суммация сокращений и тетанус
При нанесении на мышцу двух раздражений, быстро следующих друг за другом, наблюдают суммацию мышечных сокращений, в результате которой общая амплитуда и длительность сокращения увеличиваются. Для возникновения сумма-
70
ции необходимо, чтобы интервал между раздражителями был больше латентного периода мышцы и меньше всей длительности сокращения.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые являются для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное непрерывное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ее ритмическое раздражение, было названо Э. Вебером (1821) тетаническим сокращением, или тетанусом. Электрические процессы в мышце, отражающие процессы возбуждения, при тетаническом сокращении не суммируются, имеют дискретный характер.
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Гладкий тетанус возникает при такой стимуляции мышцы, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает к ней в фазу укорочения, а зубчатый — в фазу расслабления {рис. 2.12, б).
Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц (1847) объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т.е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, так как сумма амплитуд и длительностей сокращений может быть не только равной, но и большей или меньшей показателей, зарегистрированных при тетанусе. Н.Е. Введенский (1885) объяснил такую изменчивость характеристик тетануса изменениями возбудимости мышцы, введя понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.
•Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет максимальным (оптимальным).
•Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Тетанус при этом будет по амплитуде минимальным или меньше ожидаемого — пессимальным.
2.6.6.Режимы мышечных сокращений
Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.
При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает
7 1