положенных на мембране пресинаптического утолщения. Например, связывание норадреналина с ее альфа-2-адреноре- цепторами уменьшает его выход, а связывание с бета-адрено- рецепторами — увеличивает. Выход медиатора зависит также от действия и других соединений. Например, простагландины группы Е, которые поступают в синаптическую щель из постсинаптической клетки, действуют на пресинаптическую мембрану, уменьшая выход норадреналина из адренергического синапса. Следовательно, выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, определяя генерацию возбуждения, и с рецепторами пресинаптической мембраны, обеспечивая саморегуляцию своего последующего выхода в синаптическую щель.
Часть выделившегося медиатора подвергается обратному захвату и транспортировке в синаптическую бляшку с последующим включением в синаптические везикулы. Другая часть подвергается разрушению соответствующим ферментом. Так, например, ацетилхолин разрушается ацетилхолинэстеразой (АХЭ). Продукты его расщепления частично поступают в синаптическую бляшку, где из них ресинтезируется ацетилхолин, а частично вымываются интерстициальной жидкостью в кровоток.
Помимо передачи возбуждения, химические синапсы обеспечивают микрохимические взаимодействия контактирующих клеток, которые отражаются в трофических процессах (процесс клеточного метаболизма). Трофические факторы, реализующие эти взаимодействия, имеют белковую природу и обеспечивают метаболическое поддержание необходимой структуры и свойств этих клеток. Например, устранение связей мотонейронов с мышечными клетками вызывает, с одной стороны, дегенерацию нейронов, а с другой — значительное увеличение их чувствительности к своему медиатору — ацетилхолину.
2.5.4.Химические тормозные синапсы
Эти синапсы по механизму передачи информации сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, глицин) взаимодействует с ионотропными рецепторами субсинаптической мембраны и открывает в ней хлорные каналы. Поступление С1~ по концентрационному градиенту внутрь клетки приводит к развитию гиперполяризации субсинаптической мембраны; возникает так называемый тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). На фоне ТПСП активация возбуждающих синапсов на мембране клетки не может вызвать деполяризации ее мембраны до кри-
62
тического уровня, поэтому клетка не отвечает на поступающие раздражения.
Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки — возбуждение или торможение. В настоящее время установлено, что одному медиатору чаще всего соответствует не один, а несколько различных рецепторов, которые определяют различные реакции на действие одного и того же медиатора. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц действует на ионотропные Н-холинорецепторы (чувствительные к никотину) и открывает натриевые каналы — возникает ВПСП (ПКП). В синапсах блуждающего нерва на клетках сердечной мышцы тот же ацетилхолин действует на ионотропные М-хо- линорецепторы (чувствительные к мускарину), увеличивая проводимость калиевых каналов, поэтому здесь генерируется тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП). Следовательно, возбуждающий или тормозный характер действия медиатора определяется свойствами субсинаптической мембраны (точнее, видом ее рецепторов), а не видом медиатора.
2.5.5.Физиологические свойства химических синапсов
Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:
•проводят возбуждение только в одном направлении (одностороннее проведение); это обусловлено строением синапса — медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами субсинаптической мембраны;
•возбуждение через синапсы распространяется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка), так как скорость химических процессов меньше электрических; наибольших затрат времени требует выделение медиатора;
•передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов;
•в синапсах происходит трансформация (изменение) ритма возбуждения;
•синапсы обладают низкой лабильностью из-за малой скорости химических процессов;
•синапсы высокоутомляемы;
•синапсы высокочувствительны к различным химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам, недостатку кислорода, изменениям рН;
•синапсы морфологически и функционально высокопластичны (изменчивы).
63
2.5.6.Электрические синапсы
Кроме синапсов с химической передачей возбуждения, встречаются преимущественно в ЦНС синапсы с электрическим механизмом передачи. Электрическому синапсу свойственны очень узкая синаптическая щель и очень низкое электрическое сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран (рис. 2.9). Низкое сопротивление в основном определяется наличием поперечных каналов, соединяющих пре- и постсинаптические мембраны. Каналы образованы белковыми молекулами и легкопроходимы для электрического тока. Поперечные каналы объединяют клетки не только электрически, но и химически, так как они проходимы для многих низкомолекулярных веществ. Электрические синапсы формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).
Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе такова: локальный ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где
возникает ВПСП, переходящей при достижении критического уровня деполяризации в распространяющийся потенциал (ПД).
Общими свойствами электрических синапсов являются:
•большая скорость проведения возбуждения (значительно превосходит по скорости проведения химические синапсы);
•кратковременность следовых эффектов на постсинаптической мембране, что предопределяет невозможность их суммации при проведении через синапс серии импульсов возбуждения;
•низкая чувствительность к химическим веществам;
•высокая надежность передачи возбуждения.
Возбуждающие электрические синапсы могут возникать при благоприятных условиях и исчезать при неблагоприятных. Например, при повреждении одной из контактирующих клеток ее электрические синапсы с другими клетками ликвидируются. Это свидетельствует о некоторой пластичности электрических синапсов.
В зависимости от соотношения площадей синаптирующих участков пре- и постсинаптических мембран электрические синапсы могут быть с одно- и двусторонней передачей возбуждения.
Наряду с электрическими синапсами возбуждающего действия существуют и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние возникает также за счет действия тока, вызванного ПД пресинаптической мембраны, но в данном случае он вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.
В смешанных синапсах пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует вначале постсинаптическую мембрану электрического компонента синапса, где пре- и постсинаптические мембраны относительно близко прилегают друг к другу, а затем уже медиатор деполяризует химический компонент смешанного синапса. В этих синапсах химическая передача служит как бы усиливающим и пролонгирующим механизмом передачи возбуждения.
2.6. Физиология мышц
Мышцы у человека и животных являются исполнительными, рабочими структурами, обеспечивающими все разнообразие движений, необходимых для приспособления организма к меняющимся условиям существования. Рабочие и спортивные движения, перемещение тела в пространстве, поддержание определенной позы осуществляются скелетны-
65
ми поперечнополосатыми мышцами. К поперечнополосатым относится и мышца сердца. Двигательные функции внутренних органов, связанные с перемещением и эвакуацией содержимого, выделением секретов, созданием определенного давления во внутренних органах и сосудах, осуществляют
гладкие мышцы.
Скелетные мышцы полностью контролируются ЦНС и не способны возбуждаться без прихода управляющих сигналов.
Сердечная мышца обладает рядом свойств, отличающих ее от других поперечнополосатых и гладких мышц (эти особенности будут рассмотрены в главе «Кровообращение»),
Гладкие мышцы контролируются ЦНС значительно слабее. Они подчиняются управляющим влияниям метасимпатического отдела автономной нервной системы, расположенного в стенке тех же органов, где находятся гладкие мышцы. В гладких мышцах могут происходить сокращения и без нервных воздействий за счет их автоматии.
Скелетные и гладкие мышцы имеют много общих черт в строении и механизмах функционирования, но обладают в то же время и существенными отличиями.
2.6.1.Структурная организация мышц
Скелетные мышцы состоят из множества исчерченных мышечных волокон, заключенных в общий соединительнотканный футляр, крепящийся с помощью сухожилия к скелету. Мышечное волокно представляет собой многоядерную структуру, окруженную мембраной и содержащей сократительные элементы — миофибриллы. Важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии — энергетические «подстанции», комплекс продольных трубочек — саркоплазматический ретикулум, хранящий запасы Са2+, поперечные «перетяжки» мембраны, образующие вместе с продольными трубочками «Т-систему», по которой распространяется возбуждение в глубь волокна (рис. 2.10).
Всостав скелетной мышцы входит несколько типов волокон. Различают быстрые мышечные волокна, обеспечивающие быстрые фазные сокращения мышц при осуществлении движений. Длительность сокращения таких волокон находится в пределах 10—30 мс; преимущественно из таких волокон состоят мышцы глазного яблока.
Всостав мышц входят и медленные фазные волокна, длительность сокращения которых достигает 100 мс и более; преимущественно из таких волокон состоит камбаловидная мышца.
Большинство мышц включает в свой состав волокна обеих групп в различных пропорциях в зависимости от функ-
66