вызывает гиперполяризацию мембран рецепторов, предупреждая тем самым возникновение импульсов, вызывающих болевое ощущение. Величина постоянного тока, необходимая для поляризации, равна 15—20 мкА. По данным экспериментальных клинических наблюдений, в 76 % случаев этот метод дает частичный или полный эффект обезболивания твердых тканей и пульпы зуба.
Преимущества электрообезболивания заключаются в безопасности метода как для больного, так и для врача, в быстром развитии обезболивающего эффекта при контакте электрода с тканями, в отсутствии необходимости нанесения дополнительной травмы, как при инъекционном обезболивании, и применении химических веществ, как при введении анестетиков.
2.4. Физиология нервов и нервных волокон
Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток. Они выполняют специализированную функцию — проведение нервных импульсов. Отдельное нервное волокно состоит из осевого цилиндра, окруженного мембраной. Часть нервных волокон покрыта миелиновой оболочкой, которую образуют шванновские клетки. Такие волокна называются миелиновыми. Миелиновая оболочка состоит из 80 % липидов и 20 % белков, что определяет ее высокое омическое сопротивление. Другая часть нервных волокон (безмиелиновые) миелиновой оболочки не имеет. Нервные волокна формируют нерв или нервный ствол, состоящий из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку. Нервные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов в ЦНС, называются афферентными, а волокна, проводящие возбуждение от ЦНС к исполнительным органам, — эфферентными. Нервы состоят из афферентных и эфферентных волокон. В состав большинства нервов входят миелиновые и безмиелиновые волокна.
Нервные волокна обладают физиологическими свойствами — возбудимостью, проводимостью, лабильностью.
2.4.1. Типы нервных волокон
Нервные волокна по диаметру и скорости проведения возбуждения подразделяют на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делят на подтипы А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Основанием для такой дифференциации послужили исследования Дж. Эрлангера и X. Гассера (1937), подкрепленные результатами гистологических работ.
52
Было установлено, что волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них (А-альфа) имеют диаметр 12—22 мкм и наибольшую скорость проведения возбуждения — 70—120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от определенных рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам (афферентные волокна). Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр — от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения — от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов — тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов и рецепторов внутренних органов в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от гамма-мотонейронов спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.
Кволокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна автономной нервной системы (АНС). Их диаметр — 1—3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3— 18 м/с.
Кволокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5—2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения по ним не более 3 м/с (0,5—3,0 м/с). Большинство волокон этого типа составляют постганглионарные волокна симпатического отдела АНС. Они также проводят возбуждение от болевых рецепторов, терморецепторов и рецепторов давления.
2.4.2. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам
Принципиально механизм проведения возбуждения у различных нервных волокон одинаков. По современным представлениям, он осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД. Вместе с тем имеются и некоторые различия в механизмах проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам (рис. 2.7).
При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые возникают между его возбужденным участком (поверхность заряжена отрицательно) и невозбужденным (поверхность заряжена положительно), вызывают деполяризацию мембраны до ее критического уровня с последующей генерацией ПД (т.е. распространяющегося возбуждения) в ближайшей к возбужденному участку части невозбужденной мембраны. В следующий момент локальные токи возникают уже между только
53
что возбужденной частью мембраны и следующим ближайшим невозбужденным участком. Процесс генерации ПД в этой части невозбужденной мембраны многократно повторяется и обеспечивает распространение
возбуждения вдоль нервного волокна. Амплитуда ПД не изменяется, так как он каждый раз воспроизводится заново возбуждающимся участком мембраны. Поскольку при этом в процесс возбуждения последовательно вовлекаются участки всей без исключения мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется последовательным, или
непрерывным.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных такой оболочки (перехваты Ранвъе), создает условия для качественно иного типа проведения возбуждения. Здесь местные электрические токи возникают не между соседними участками мембраны, а между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна, покрытым миелиновой оболочкой (см. рис. 2.7). Следовательно, возбуждение как бы «перепрыгивает» через эти участки от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок возможно потому, что амплитуда ПД в 5— 6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. ПД может «перепрыгивать» не только через один, но и через два—четыре межперехватных промежутка. Это явление может наблюдаться, например, при снижении возбудимости соседнего перехвата под действием какого-либо фармакологического вещества (например, новокаина).
54
2.4.3. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам и целым нервам
Функционирование любых нервных волокон или нервов независимо от их происхождения и функционального предназначения подчиняется нескольким общим законам.
Закон двустороннего проведения возбуждения. Возбуждение по нервному волокну распространяется в обе стороны от места его возникновения, т.е. центростремительно и центробежно. Это доказывает опыт, в котором на нервное волокно накладывают две пары регистрирующих электродов на некотором расстоянии друг от друга, а между ними наносят раздражение. Возбуждение фиксируют электроды, расположенные по обе стороны от места раздражения. Вместе с тем в естественных условиях возбуждение в афферентных нервах распространяется от рецепторных структур к нервным центрам (центростремительно), а от нервных центров — к эфферентным образованиям (центробежно). Причина заключается в том, что при возникновении каждого импульса возбуждения происходит резкое падение возбудимости (абсолютная рефрактерная фаза) в том участке мембраны, где возник процесс возбуждения. Поэтому местные токи могут вызвать деполяризацию мембраны только тех участков нервного волокна, которые еще не возбуждались и возбудимость которых еще не изменена. Но если нерв или отдельные нервные волокна вовлекаются в какой-ли- бо патологический процесс (воспаление, формирование рубца, развитие опухоли), способный вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня, то возникшее возбуждение будет распространяться в обе стороны от места поражения.
Закон анатомической и физиологической целостности. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его физиологическая и тем более анатомическая целостность. Различные факторы (наркотические вещества, охлаждение, перевязка, давление), действующие на нервное волокно или нерв, могут привести, несмотря на сохранение его анатомической целостности, к нарушению физиологической целостности, т.е. к нарушению механизмов генерации возбуждения и его проведения через участок нерва, на который подействовал повреждающий раздражитель. Так, в случае неудобной позы во время сна или во время спортивных соревнований нервные проводники могут испытывать некоторое давление со стороны окружающих тканей, что приводит к нарушению их двигательных и чувствительных функций и появлению своеобразных ощущений жжения, покалывания — «отсидел ногу», «отлежал руку».
Закон изолированного проведения возбуждения. В составе нерва возбуждение по нервным волокнам распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое.
55
Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что электрическое сопротивление межклеточной жидкости значительно ниже сопротивления мембран нервных волокон. Поэтому основная часть локального тока, возникающего между возбужденным и невозбужденными участками нервного волокна, проходит по межклеточным пространствам, не оказывая существенного влияния на рядом расположенные нервные волокна.
Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируюг различные по структуре и функциям эффекторы (клетки, ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование эффекторов было бы невозможным.
2.4.4. Лабильность и парабиоз нервных волокон
Нервные волокна, как и другие возбудимые структуры, обладают лабильностью — способностью воспроизводить определенное количество циклов возбуждения в единицу времени в соответствии с ритмом действующих раздражителей. Мерой лабильности является максимальное количество циклов возбуждения, которое способно воспроизвести возбудимое образование в единицу времени без трансформации ритма раздражения. Лабильность определяется длительностью спайка потенциала действия, т.е. длительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так как она у спайкового потенциала нервного волокна самая короткая, то и лабильность его самая высокая. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.
Н.Е. Введенский обнаружил, что альтерация (повреждение) участка нерва посредством, например, отравления химическим веществом, приводит к снижению его лабильности. Лабильность снижается в результате замедления процессов восстановления исходного функционального состояния альтерированного участка волокна после каждого прохождения через него импульса возбуждения. В основе этого явления на первых этапах лежит процесс замедления восстановления натриевой проницаемости, а потом и инактивация натриевых каналов мембраны, к которым затем присоединяется и нарушение калиевой проницаемости. Состояние пониженной лабильности было названо Н.Е. Введенским парабиозом, а фактор, его вызвавший, — парабиотическим агентом. Парабиоз развивается в три фазы, последовательно сменяющих друг друга: уравнительную, парадоксальную, тормозную.
56