мальную («все»). По закону «все или ничего» сокращается сердечная мышца, отвечают одиночные нервные и мышечные волокна. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-пер- вых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят невидимые изменения, получившие название местного возбуждения (локального ответа), которые проявляются прежде всего в изменении мембранного потенциала покоя. Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, заполнившей полости сердца, реагирует также по закону «все или ничего», но амплитуда ее сокращения будет большей по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью.
Закон аккомодации (градиента, Дюбуа—Реймона): действие раздражителя зависит не только от его абсолютной величины, но и от скорости его нарастания до порогового значения. Так, если действует раздражитель, сила которого увеличивается от нулевого значения до порогового не быстро (не мгновенно), а медленно (с градиентом), то ответная реакция возбудимого объекта не возникает. Чтобы она возникала, необходимо продолжить наращивание силы действующего раздражителя. При снижении скорости нарастания силы раздражителя до некоторого минимального значения ответная реакция вообще не возникает, даже при неограниченном увеличении силы раздражителя. Это явление получило название аккомодации.
При быстром нарастании силы стимула повышение натриевой проницаемости мембраны успевает достичь значительной величины, достаточной для достижения процессом деполяризации ее критического уровня (КУД) прежде, чем наступит инактивация натриевой проницаемости. При медленном нарастании силы на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога раздражения (к снижению возбудимости) или полной ликвидации возможности генерировать ПД (рис. 2.4). Способность к аккомодации различных структур неодинакова. Наиболее высокая она у двигательных нервных волокон, а наиболее низкая у сердечной мышцы, гладких мышц кишечника и желудка.
Закон силы — длительности (силы — времени): раздражающее действие раздражителя зависит не только от его абсолютной величины, но и от времени, в течение которого он действует на ткань. Чем больше величина раздражителя, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.
Исследования зависимости силы — длительности с использованием в качестве раздражителя постоянного электрического тока показали, что последняя имеет гиперболический характер (рис. 2.5). Из этого следует, что, во-первых, ток меньше некоторой минимальной величины не вызовет возбуж-
47
дение, как бы длительно он ни действовал. И, во-вторых, чем короче импульс тока, тем меньшую раздражающую способность он имеет. Причиной такой зависимости является неспособность раздражителя осуществить сдвиг мембранного потенциала до КУД или из-за кратковременности его действия, или из-за недостаточности силы раздражителя.
Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой. Минимальное время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем. В связи с тем что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксии. Хронаксия — минимальное время, в течение которого должен действовать ток, равный двум реобазам, чтобы вызвать ответную реакцию. Определение хронаксии методом хронаксиметрии находит применение в клинике. Электрический ток, приложенный к мышце, проходит как через мышечные, так и через нервные волокна, находящиеся в этой мышце. Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически определяют хронаксию нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов спинного мозга (например, при полиомиелите и некоторых других заболеваниях), то происходит разрушение нервных волокон, и тогда определяется хронаксия уже мышечных волокон, которая имеет большую величину.
Закон полярного действия постоянного тока: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом, а при размыкании — под анодом. Это связано с тем, что прохождение постоянного электрического тока через возбудимую ткань вызывает изменение мембранного потенциала покоя ее клеток. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода положительный потенциал на наружной поверхности клеточной мембраны уменьшается. За счет этого возникает начальная деполяризация мембраны, которая затем под влиянием проходящего электрического тока быстро достигает критического уровня и вызывает распространяющееся возбуждение. В области приложения анода положительный потенциал на наружной поверхности мембраны возрастает, т.е. происходит гиперполяризация мембраны, но при этом критический уровень деполяризации смещается к уровню потенциала покоя. При размыкании цепи тока гиперполяризация мембраны исчезает, ее потенциал возвращается к исходной величине и достигает смещенного критического уровня деполяризации — возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона: действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. Начальное прохождение постоянного тока через нерв или
49
мышцу в участке ткани, расположенном под катодом, повышает возбудимость (катэлектротон), а под анодом — понижает (анэлектротон). Изменения возбудимости обусловливаются частичной деполяризацией клеточной мембраны под катодом и гиперполяризацией под анодом (рис. 2.6). Эти изменения возбудимости называются электротоном (электротонического изменения возбудимости).
При дальнейшем действии постоянного тока первоначальное повышение возбудимости под катодом сменяется ее понижением (катодическая депрессия). Первоначальное же снижение возбудимости под анодом сменяется ее повышением (анодная экзальтация). Развитие католической депрессии связанно с инактивацией натриевой проницаемости мембраны, а анодной экзальтации — с уменьшением калиевой проницаемости и ослаблением исходной инактивации натриевой.
2.3.1. Электродиагностика в стоматологии
В стоматологической практике широко применяется определение возбудимости нервов и мышц челюстно-лицевой области. Его можно проводить методом хронаксиметрии. Путем измерения хронаксии мышц врач может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Это возможно потому, что при нанесении электрического стимула на мышцу ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна. Порог раздражения — реобаза, а также хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных, поэтому при раздражении мышцы возбуждение сначала возникает в нервных волокнах,
50
а от них передается мышце. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу мотонейронов спинного мозга, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце электрический стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.
Показатели хронаксии и реобазы находятся в обратной зависимости от уровня возбудимости ткани. Они могут значительно изменяться при невритах и невралгиях тройничного и лицевого нервов, при миозитах мимической и жевательной мускулатуры. Кроме того, при невритах и полиневритах различной этиологии скорость проведения возбуждения по периферическим нервам значительно снижается, что позволяет определить тяжесть и уровень поражения нервов.
Для определения возбудимости пульпы зуба используют электрический ток, который позволяет воздействовать на пульпу через эмаль и дентин, легко и точно дозируется, не повреждает пульпу зуба, поэтому может применяться многократно.
Применение тока для определения возбудимости нервных тканей зубов с диагностической целью называется электроодонтодиагностикой.
Реакция зуба на электрическое раздражение позволяет выявить специфическую картину изменения его электровозбудимости при различных патологических процессах. Установлено, что здоровые зубы независимо от групповой принадлежности имеют одинаковую возбудимость, реагируя на одну и ту же величину тока от 2 до 6 мкА. Снижение порога раздражения зуба до 2 мкА свидетельствует о повышении возбудимости, что может наблюдаться, например, при парадонтозе. При пульпитах, наоборот, порог раздражения повышается более 6 мкА. Снижение возбудимости до 100—200 мкА является признаком гибели пульпы. В этом случае на раздражение током реагируют рецепторы периодонта.
При большинстве патологических состояний зубов электроодонтодиагностика является ведущим методом, так как позволяет не только судить о степени поражения пульпы, но и следить за динамикой патологического процесса, контролировать эффективность лечения и прогнозировать исход заболевания.
Постоянный электрический ток используют и для предотвращения болевых ощущений при различных стоматологических вмешательствах. Обезболивающее действие постоянного тока связано с развитием в тканях явлений электротона, вызывающих изменение их возбудимости при прохождении тока. Принцип элекгрообезболивания сводится к тому, что анодная поляризация тканей полости рта от источника тока
51