Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

СКаталаза

2Н2 0 2- Н 2 0 +02.

У фунті більша частина кисню витрачається на окиснення органіч­ них і неорганічних сполук. При зниженні концентрації кисню у ґрунтово­ му повітрі зменшується активність аеробних процесів, наприклад, ніт­ рифікації, і навпаки, анаеробних (фіксування азоту і денітрифікація) - зростають.

■ Водень утворюється у фунті внаслідок життєдіяльності анаероб­ них і факультативно анаеробних бактерій, які здійснюють бродіння ор­ ганічних речовин. Біологічне значення продукування водню полягає в отриманні енергії і видаленні надлишку електронів, які утворюються при окисненні органічного субстрату.

Водень може бути засвоєний водневими бактеріями, які здійснюють енергетичний обмін на основі оберненої реакції гідрогенази:

Н*= 2Н+ 2 е .

Більшість водневих бактерій є автотрофами, які асимілюють диоксид вуглецю, але є і такі, що можуть засвоювати органічні сполуки, на­ приклад. форміат. До водневих відносять бактерії, які мають гідрогена­ зи: представники родів АсІ(/отгах, Нус/годепорЛара, АпсусІоЬа&ег, НісігодвпоЬасібг, АІсаІідепеБ. Засвоювати водень також здатні анаеробні гомоацетатні, сульфатвідновлювальні бактерії, водневі метаногени та ін.

Ґрунтові мікроорганізми можуть засвоювати водень навіть за умов його надвисоких концентрацій - до 40-80% об’єму.

■ Диоксид вуглецю утворюється у фунті внаслідок мікробного оки­ снення вуглеводів, органічних кислот, клітковини, пектинів, крохмалю, геміцелюлоз, лігніну, вуглеводнів. Підраховано, що до 80-00% диоксцду вуглецю у ґрунтовому повітрі має мікробне походження і не більше 1518% продукується коренями рослин. Значна частина С02 засвоюється мікроорганізмами шляхом хемосинтезу і гетеротрофної фіксації. До ав­ тотрофної фіксації С02здатні нітрифікуючі, сірко-, залізо-, карбоксидобактерїї.

Гетеротрофна фіксація С 02 полягає у приєднанні його до вуглеце­ вих ланцюгів органічних речовин, наприклад, приєднання до пировиноградної кислоти веде до утворення щавелево-оцтової кислоти.

Вміст диоксиду вутецю у ґрунтовому повітрі впливає на життєдія­ льність мікроорганізмів різних груп. Так, бактерії можуть розвиватись у широкому концентраційному діапазоні цього газу - від 0,030 до 50% об'єму. Низький вміст С02 (3-4% ) стимулює розвиток багатьох грибів, прете при 10-30% їхній ріст пригнічується.

41

У дослідах О.М. Дульгерова через скляні колонки, заповнені ґрун­ том. пропускали диоксид вуглецю у різних концентраціях. Виявилось, що присутність цього газу у кількості 1-3% від об’єму стимулює ріст бак­ терій і грибів у ґрунті, а збільшення його до 80% об'єму різко знижує чи­ сельність мікроорганізмів зазначених груп. Азотфіксуюча активність ґрунту зростала за умов збільшення концентрації С 02до 40%, а при по­ дальшому підвищенні концентрації - різко пригнічувалась. Нітрифікуюча здатність ґрунту зменшувалась уже за концентрації СОг більш як 10%.

■ Окис вуглецю може утворюватись у фунті внаслідок мікробної трансформації гемінових сполук, флавоноїдів, вітамінів (кобаламіну). Метанокиснюючі бактерії окиснюють СО завдяки ферменту монооксигеназі. Автотрофні карбоксидобактерії (СагЬохусіотолаз, Таиагал/а) в аероб­ них умовах здїснюють реакцію:

монооксигвназа

2СО+ о Д 2 С 02.

Анаеробні карбоксидобактерії (СаФохусМЛелпив Лусігодело/ог- тап$) для окиснення закису вуглецю використовують воду.

■Аміак у ґрунті накопичується завдяки мікробній деструкції азотвмісних органічних сполук, серед яких переважають білки і протеїни. Під дією мікробних протеаз білки розкладаються до амінокислот, які потім дезамінуються з виділенням аміаку.

Аміак взаємодіє з ґрунтовим погликальним комплексом, засвою­ ється мікроорганізмами і коренями рослин як джерело азоту або підля­ гає окисненню нітрифікуючими бактеріями до нітритів і нітратів.

Аміак впливає на життєдіяльність мікроорганізмів у ґрунті. За низь­ ких концентрацій (0,1-1,0% об'єму) він стимулює ріст бактерій (у першу чергу - нітрифікуючих) і актиноміцетів. Подальше зростання Його конце­ нтрації до 5% пригнічує розвиток мікроорганізмів.

Вплив аміаку на ґрунтову мікробіоту вивчався у зв'язку Із застосуй ванням аміачної води (концентрація аміаку становить 82,5%) як азотно­ го добрива. В роботах О.М. Дульгерова було показано, що використан­ ня аміачної води у дозах 150, 300 і 500 кг/га викликає загибель мікро­ бних клітин, порушує структуру мікробного ценозу.

■Метан утворюється у фунті як продукт анаеробного розкладу ор­ ганічних речовин. Цей процес супроводжується утворенням водню і від­ новленням диоксиду вуглецю за загальною схемою:

С02 + 4Н2- *СН4+ 2Н20.

Метан, що утворився анаеробами, окиснюється метанотрофними бактеріями за декількома реакціями, які сумарно мають такий вигляд:

СМ^+Оу—*■С 02+ НгО.

42

Цей процес є енерговитратним і може ЗДіскюватися специфічною групою метанотрофних мікроорганізмів. Ключовим ферментом реакції є метанмонооксигеназа, яка окиснює метан до метанолу:

-з метанмонооксигеназа

СН4+02* х н 2— сн 3о н + н2о+ X.

де X - клітинний донор електрону.

Подальша трансформація метанолу відбувається шляхами, подіб­ ними у метанотрофів і метилотрофів, а саме: метанол окиснюється до формальдегіду, який використовується для побудови вуглецевого ске­ лету рибулозомонофосфатним або сериновим шляхами. Можливе та­ кож подальше окиснення до форміату і диоксиду вуглецю:

СН3ОН->СНОН->НСООН^>СОг

Метанотрофні мікроорганізми поділяють на дві групи:

1.Аеробні палички і коки з рибулозомонофосфатним шляхом ана­ болізму, утворюють цисти. До цієї групи віднесені представники РОДІВ

МеНіуІотопая, МеіЬуіососсиз, Ме№уІООасіЄг.

2.Палички, які брунькуються, або вигнуті; характеризуються сери­

новим шляхом анаболізму, схильні до мікроаерофІлії. До них відносять роди МвОіуІоаіпиз, МеМу/оеувТ/в.

3.7. Промениста енергія

Промениста енергіє є важливим екологічним фактором для роз­ витку Ґрунтових мікроорганізмів, вона поширюється у просторі у вигляді електромагнітних хвиль. Залежно від їхньої довжини виділяють:

•радіохвилі з довжиною більш як 1500 нм; не чинять помітної ДІЇ на мікроорганізми;

•інфрачервоні промені з довжиною до 760 нм; спричиняють нагрі­ вання клітин;

•видимі світлові промені з довжиною 760-380 нм; активізують ді­ яльність фототрофних бактерій, оскільки є для них джерелом енергії; бактерії, які не використовують енергії сонячних променів, краще розви­ ваються у темряві;

•ультрафіолетові промені з довжиною 380-200 нм негативно впливають на мікроорганізми, викликають мутації, а у великих дозах опромінення спричиняють загибель клітин; цей ефект використовують у селекційній роботі для спрямованого мутагенезу, а також для стерилі­ зації приміщень, боксів;

43

• іонізуюча радіація з довжиною менше 200 нм викликає мутаційні зміни ДНК внаслідок утворення вільних радикалів, що викликає перекис­ не ОКИСНЄННЯ ЛІПІДІВ, може бути причиною загибелі КЛІТИН. LDgo у-опромі- кення для різних груп мікроорганізмів становить (кГр): для грамнегативних, у т.ч. і кишкової палички - 0,03-0,04, стафілококів - 0,17-0,19, грампозитивних - 0,4, дріжджів - 0.2-0.4. сарцин - 0,5. LDM (сублетальна доза) для спор Bacillus subtilis становить 8-10 кГр. Найбільш стійкими до іонізуючої радіації є рожево забарвлені представники роду Deinococcus (D.radiodurans, D.radiophilus). інтерес до радіостійких мікроорганізмів зріс після аварії на Чорнобильській АЕС. У радіоактивно забруднених ґрунтах, зоні приміщень об’єкту “Укриття” були виявлені рожево забарв­ лені метилотрофи, представники бацил, меланінвмісні гриби (Deinobacter grandis, Attemeria, dadosporium, Aureobasidium). Деякі з них витриму­ вали дозу 9-10 кГр.

44

4. ТИ П И Ж ИВЛЕННЯ ҐРУН ТО В И Х М ІКРО О РГА Н ІЗМ ІВ

Для угруповання як системи характерна певна взаємодія між веда­ ми, які входять до його складу. В мікробному угрупованні взаємодія між ведами перш за все зумовлена трофічними (харчовими) зв’язками. Автотрофи - організми, які самі синтезують органічну речовину з диокседу вуглецю і використовують при цьому енергію сонячного світла або енергію хімічних сполук. Автотрофи живляться самостійно, незалежно від інших організмів, їм не потрібні органічні сполуки інших організмів. Уся сума синтезованих автотрофами органічних сполук називається

первинною продукцією, а організми, які її синтезують, - первинними продуцентами. До первинних продуцентів відносяться зелені рослини і автотрофні мікроорганізми.

Організми, які живляться речовиною, що походить від особин іншо­ го веду, відносяться до консументів (споживачів). Первинні консументи - це організми, для яких джерелом харчування є первинна продукція, си­ нтезована автотрофами. Такими споживачами є травоїдні тварини. Пер­ винні консументи можуть бути використані хижаками, які по відношенню до травоїдних є вторинними консумвнтами. Далі вони можуть бути жер­ твою консументів третього порядку і тщ., таким чином формується трофічний ланцюг з декількох трофічних ланок. Проте усі консументи нової органічної речовини не виробляють, вони лише задовольняються трансформацією готових органічних речовин.

Існують також організми (в основному археї, еубактерії і гриби), які задовольняють свої харчові потреби за рахунок залишків і продуктів життєдіяльності організмів різних трофічних ланок; їх відносять до рвдуцентів. Екологічна роль редуцентів полягає у тому, що вони поверта­ ють мінеральні речовини первинним продуцентам і таким чином зами­ кають кругообіг речовин у біосфері.

Одночасно з потоком речовини по трофічному ланцюгу іде потік енергії. На кожному з трофічних рівнів частина енергії безслідно розсію­ ється, тому кожному вищому трофічному рівню дістається все менша доля тієї енергії, яка була акумульована продуцентами. Це відповідає законам термодинаміки, згідно з якими приток енергії повинен врівнова­ жуватися його відтоком, а кожний перенос енергії супроводжується ЇЇ розсіюванням у вигляді енергії тепла при диханні. Відношення продукції даного трофічного рівня до продукції попереднього називається еколо­ гічною ефективністю. Вона може коливатися від 5 до 25%. На першо­ му трофічному рівні енергетичні витрати сонячної енергії продуцентів на

45