Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

фів системи енергетичного і конструктивного обміну не мають спільних метаболітів. Взаємозв’язок між цими двома потоками реакцій регулю­ ється рівнем АТФ і НАДН у клітині.

Екологічна роль автотроф ів - створення первинної органічної продукції. Літотрофні бактерії відіграють важливу роль у біогеохімічних перетвореннях азоту, сірки, заліза, а також у мобілізації важкодоступних сполук, необхідних для живлення рослин.

Поряд із цим діяльність автотрофів може приводити до небажаних наслідків. Так, окиснення аміаку може привести до забруднення ґрунтів і рослинницької продукції нітратами, утворення сірководню - до забруд­ нення родовищ нафти і газу та до погіршення їхньої якості. Діяльність сульфатвідновлювапьних бактерій у певних екологічнх умовах зумов­ лює мікробно індуковану корозію металевих і бетонних споруд.

4.2. Гетеротрофія

Гетеротрофні прокаріоти не можуть синтезувати органічні речовини з диоксиду вуглецю, вони використовують готові органічні сполуки, син­ тезовані іншими організмами. Джерелом енергії для гетеротрофів мо­ жуть бути світло, органічні і неорганічні сполуки, а донорами електронів виступають органічні і неорганічні сполуки.

Найбільш складними трофічними потребами характеризуються мік­ роорганізми, що розвиваються в таких біологічних субстратах, як моло­ ко, гній, відмерлі рештки рослин і тварин. Менш залежні від інших орга­ нізмів ті органотрофи, які засвоюють простий органічний субстрат, із якого вони самі синтезують необхідні моко- і полімери. Тому окиснення субстрату повинно проходити через ряд проміжних продуктів, які вклю­ чають систему малих молекул, наприклад, простих вуглеводів І органіч­ них кислот. Оскільки у органотрофних мікроорганізмів блоки для побу­ дови біомаси утворюються при деструкції окислюваного субстрату, то енергетичний і конструктивний потоки у них об'єднані.

Основними шляхами катаболізму глюкози є гліколіз (шлях Ембіде- на-Мейєргофа-Парнаса), кетсдезоксифосфоглюконатний (шлях Ентне- ра-Дудорова), глюконатний, пентозофосфатний. У катаболізмі органіч­ них кислот переважає цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса).

Гетеротрофи здійснюють деструкцію органічних речовин. Відмерла біомаса, накопичена продуцентами, складається з білків, ліпідів, вугле­ водів, які розкладаються бактеріями-гідролітиками відповідно пептолітичним, ліполітичним І сахаролітичним шляхами. Після заселення суб­ страту гетеротрофами, відбувається його гідроліз до мономерів, які над­ ходять до мікробних клітин осмотичним шляхом і використовуються в анаболічних і катаболічних реакціях.

51

5.М ІКРО Б Н І УГРУП О В А Н Н Я ҐРУНТУ

5.1.Основні поняття екології ґрунтових мікроорганізмів

Усучасній ґрунтовій мікробіології сформувався екологічний напря­ мок досліджень, що складається з постулатів, з одного боку, загальної

екології, а з іншого - ґрунтової мікробіології.

Термін “екологія" належить німецькому біологу Ернсту Ґеккелю. У 1866 р. у книзі “Загальна морфологія організмів” він запропонував для нової галузі біології назву, яка походить від грецьких слів oikos - місце Існування, житло і logos - вчення, слово. За визначенням Геккеля, “Еко­ логія - це наука, яка вивчає взаємовідносини організмів із навколишнім середовищем, до якого ми відносимо у широкому розумінні всі умови існування". До умов існування він відносив як неорганічні (фізичні і хімі­ чні фактори), так і органічні (сукупність відносин даного організму з ін­ шими істотами).

З того часу суть формулювання Геккеля мало змінилася. Нині еко-

логією називають науку, предметом вивчення якої є взаємовідносини і взаємодія між живими системами (біотичними компонентами) і навко­ лишнім середовищем (абіотичними компонентами). У межах загальної екології сформувались окремі її напрямки: факторіальна, або аулгеко- логія, вивчає взаємовідносини організмів з навколишнім середовищем, вплив зовнішніх фізико-хімічних факторів на організми; предметом си­ некології є вивчення взаємовідносин організмів даного виду між собою та представниками інших видів.

Відповідно до цих визначень екологія ґрунтових мікроорганізмів ви­ вчає взаємовідносини мікробіоти з ґрунтом, а також взаємодію №з мікро-, мезо- і макрофауною та вищими рослинами. У межах екології ґрунтових мікроорганізмів сформувались окремі її напрямки: аутекопогія вивчає взаємовідносини мікробних популяцій із навколишнім середовищем (для ґрунтових мікроорганізмів це тверда, рідка і повітряна фази ґрунту); предметом синекології є вивчення взаємовідносин мікроорганізмів да­ ного виду з представниками інших видів, які входять до складу мікроб­ ного ценозу.

52

5.2. Ієрархічні рівні організації мікробної системи ґрунту

Екологія - наука системна, вона вивчає біологічні об’єкти на рівні систем певного рівня інтеграції. Основою системного підходу в екологи є концепція ієрархічної організації біологічних систем. Біологічна сис­ тема - це єдине ціле упорядковано діючих взаємопов'язаних і взаємо­ залежних компонентів. Кожна біологічна система побудована за прин­ ципом ієрархії. Слово Ієрархія означає розміщення рядів сходинками. Ієрархічний підхід до вивчення біологічних систем передбачає, що на кожному рівні організації Існує система, яка складається з певних струк­ турних одиниць, і в той же час сама ця система є складовою більш складної системи вищого рівня організації. В загальній екології виділя­ ють основні рівні організації біологічних систем, які можна представити такою схемою:

Теоретично кожен із цих рівнів може бути подовжений. На кожному рівні виникають специфічні функціональні системи. При об’єднанні декі­ лькох підсистем у більші функціональні одиниці виникають якісно нові емерджентні (сукупні) властивості, які не характерні були для окремих екологічних одиниць, що об'єдналися.

Екологія ґрунтових мікроорганізмів також базується на системному підході, тобто мікробіота ґрунту розглядається як складна біологічна самоврегульована система з ієрархічними рівнями організації. В сучас­ ній екології ґрунтових мікроорганізмів виділяють такі рівні організації:

позаклітинний, клітинний, популяційний, ценотичний.

На позаклітинному рівні вивчають наявні у ґрунті макромолеку­ ли, які продукуються мікроорганізмами, рослинами, мікро- і мезофауною. Вони Існують поза клітинами у адсорбованому на ґрунтових часто­ чках стані або у ґрунтовому розчині - це ферменти, полісахариди, віта­ міни, нуклеїнові кислоти, гази, летючі органічні сполуки, тощо. Продукти мікробного синтезу, які виділяються у ґрунт, формують його біологічний

53

потенціал. Вони можуть виконувати як позитивну, так і негативну роль. Наприклад, позаклітинні мікробні ферменти виконують важливу пози­ тивну роль у трансформації органічних сполук, рослинних рештків, у деструкції токсичних пестицидів та їх залишків. Негативна роль мікроб­ них метаболітів виявляється у накопиченні мікробних токсинів, сірко­ водню, які пригнічуюють розвиток мікроорганізмів і рослин.

На клітинному рівні досліджують процеси, які відбуваються у клі­ тинах ґрунтових мікроорганізмів, генетичні події у їх геномі, зміни пулу білків, вуглеводів, ліпідів та Ін. Екологічні дослідження виявили генотоксичний вплив деяких пестицидів на генетичний апарат ґрунтових мікро­ організмів. Внаслідок цього змінюється біохімічна активність мікроорга­ нізмів, напрямок трансформації органічних речовин у ґрунті.

На популяційному рівні досліджують мікробну попупяи^ю - сукуп­ ність мікроорганізмів одного виду, що локалізуються у мікроосередках ґрунту й обмінюються генетичною інформацією. Члени популяції мають однакові екологічні властивості, єдину специфічну реакцію на дію фак­ торів середовища, а також однакові фізіологічні і біохімічні особливості. Дослідження на цьому рівні сформували окремий напрямок екології си­ некологію (популяційну екологію). Важливими поняттями популяційної екології є місцеіснування й екологічна ніша виду. Місцеіснування - це простір, де існує мікробна популяція {живе, розмножується, виявляєть­ ся). Екологічна ніша - більш широке поняття, яке включає не тільки фі­ зичний простір, але й умови існування, трофічні особливості і функціо­ нальну роль мікроорганізму в угрупованні. Ю. Одум наводить тане порівння: якщо місцеіснування - адреса організму, то екологічна ніша - це його професія. У різних місцях ґрунту можуть утворюватися близькі за характеристиками умови, тому види, які займають одну екологічну нішу, можуть бути виявлені у різних місцеіснуеаннях. З іншого боку, в одному місцеіснуванні екологічні умови можуть змінюватися настільки, що від­ бувається зміна мікроорганізмів, які займають різні екологічні ніші. Групи видів в угрупованні, які мають подібні ніші, називають гільдіями. Види, які займають однакові екологічні ніші у різних географічних областях, називають екологічними еквівалентами.

Згідно з правилом Гзузв два види мікроорганізмів з однаковими по­ требами у живленні не можуть займати одну екологічну нішу. Зв’язки між нішами можуть бути функціональними (переважно зумовлені трофічними погребами мікроорганізмів) або топічними (за характером місцеіснування).

Слід зазначити, що, незважаючи на спільні риси мікробних клітин, що входять до складу популяції, все ж мікробна популяція є гетероген­

54

ною. Популяційний аналіз використовують при селекції різних продуце­ нтів. Для цього популяцію розсівають на агаризоване поживне середо­ вище й аналізують окремо кожну колонію за її фізіологічними властиво­ стями. Іноді при розсіві виявляється, що в межах однієї популяції наявні бактерії, які формують різні за морфологією колони - гладенькі і шорст­ кі, або скпадчаті. Якщо з кожної колонії відсіяти Ізоляти, то виявляється, що і фізіологічна активність кожного ізоляту є різною.

Мікробна асоціація - це угруповання мікроорганізмів двох або бі­ льше видів, які сумісно існують у природних умовах і можуть бути ство­ рені в експерименті після ретельного вивчення трофічних та інших по­ треб асоціантів. Беручи до уваги факт, що мікроорганізми у ґрунті роз­ міщуються мікроосередками і в кожному їх діяльність залежить від на­ явності і доступності джерел живлення та енергії, слід вважати, що об'єднуючим фактором для мікробної асоціації може бути певна група біохімічних процесів, наприклад азофіксуючі або целюлозоруйнівнІ асоці­ ації. Мікробні асоціації формуються за принципом сумісності (протокооперації, коменсалізму, мутуалізму) з окремих популяцій. Асоціації мо­ жуть бути природними, сформованими за певних екологічних умов у природних середовищах. Крім того, асоціації можуть бути штучно ство­ реними з двох або більше культур мікроорганізмів. Важливе значення мають штучно створені асоціації для використання у процесах біологіч­ ної очистки стічних вод і ґрунту. Останнім часом усе більш поширеними є багатокомпонентні асоціації у складі бактеріальних добрив на основі декількох культур, наприклад, азотфіксуючих бактерій роду Azotobacter, Azospirillum і фосфатмобілізуючих спороутворюючих бактерій Bacillus megaterium, В.subtilis.

Ценотичний рівень оперує поняттями “мікробний ценоз’ або “мік­ робне угрупованні. Зміст їх найбільш точно відображений у формулю­ ванні К.І. Андреюк та О.В. Валагурової: мікробний ценоз ((мікробне уг­ руповання) - це відкрита біологічна система, що є сукупністю численних асоціацій мікроорганізмів, які населяють певну ділянку середовища (педосферу) з більш-менш однорідними умовами (мікроклімату, водного режиму, геологічної будови) і здіснюють трансформацію органічних І мінеральних речовин даного біогеоценоза. У ґрунті мікроорганізми ніко­ ли не діють поодинці, завжди це певне угруповання. їх життєдіяльність та взаємодія Із навколишнім середовищем є результатом складних вза­ ємин між різними популяціями і асоціаціями. Взаємовідносини між мік­ роорганізмами можуть бути як позитивними (кооперативними), так і нега­ тивними (конкурентними).

55