ючому стані у ґрунтовому розчині, можуть бути адгезовані на поверхні ґрунтових часточок і занурені в органомінеральний гель, який покриває ці часточки. Гіфи грибів і стрептоміцетів можуть пронизувати ґрунтові часточки наскрізь. Як показали дослідження Т.В. Аристовської, у підзо листих ґрунтах комплекси гумусових кислот з полуторними окислами металів накопичуються у ґрунті у вигляді гелів, плівки яких покривають поверхню ґрунтових часточок і використовуються мікроорганізмами як поживний субстрат.
Чисельність мікроорганізмів, що виявляється прямими методами, набагато більша, ніж у посівах на поживних середовищах. Крім того, прямі методи дозволили виявляти рідкісні у морфологічному відношенні оліготрофні мікроорганізми - стебельчасті, нитчасті, спірально вигнуті, Зіркоподібні (рис. 5.2).
Рис. 5.2 Морфологія деякихоліготрофних (дисипотрофних) мііфоорганізмів (заД.І. Ніютіним, 1978р.)
61
Особливо велика кількість їх у ґрунті виявляється на кінцевих ста діях розкладу органічних решток. У лабораторних умовах ці мікрооргані зми культивуються на “голодних" середовищах із низьким вмістом (слі дові кількості) поживних речовин, швидкість їх росту мала. Ці мікроорга нізми відносять до оліпотрофних (дисилотрофних).
Вивчення просторового горизонтального розподілу мікроорганізмів підтвердило його неоднорідність. В одному шарі ґрунту поряд із густо заселеними педоскопами з численними і різноманітними за складом угрупованнями зустрічаються педоскопи з мізерним обростанням одно манітною мікробіотою. Вертикальний розподіл у цілинному ґрунті харак теризується найбільш щільним заселенням мікроорганізмами верхніх шарів; в орних ґрунтах розподіл мікроорганізмів значною мірою зале жить від способу обробітку. При щорічній оранці з обертанням скиби вертикальна диференціація орного шару зменшується і розподіл мікро організмів стає дещ о однотиповим. При мінімальному обробітку ґрунту на глибину не більше 3 -5 см просторова структура мікробних угрупо вань наближується до цілинних ґрунтів.
5.5. Таксономічна структура мікробних угруповань
Таксономічна структура мікробного угруповання характеризу ється кількістю і співвідношенням мікроорганізмів певних видів, родів або класів, що входять до його складу. Специфіка таксономічного складу мікробних угруповань ґрунтів різних кліматичних зон була вияв лена в роботах С.О. Сєвєріна, М.М. Лазарєва, М.О. Красильникова.
Теоретичне узагальнення закономірностей розповсюдження мікро організмів у ґрунтах зробив Є.М. Мішустін, сформулювавши теорію географічної зональності розповсюдження мікроорганізмів, згідно з якою географічний фактор має вирішальне значення для ґрунтотворення і специфічно впливає на формування мікробних ценозів ґрунтів. Тео рія Є.М. Мішустіна співзвучна сформульованому В.В. Докучаєвим зако ну зональності природи, суть якого полягає у тому, що ґрунтоутворювачі (рослини) розповсюджені на земній кулі зонами (як за широтою, так І за довготою) у зв'язку з астрономічним положенням Землі та її обертанням навколо своєї осі.
Є.М. Мішустін розробив теорію геграфічної зональності розповсю дження мікроорганізмів на основі узагальнення великої кількості мікробіологічих аналізів ґрунтів різних типів, зразки яких відбирали у числен
62
них експедиціях на крайню Північ, у Лісостеп і Стел. Виявилося, що при переміщенні з півночі на південь (від підзолистих до чорноземних, каш танових і сіроземних ґрунтів) зростає чисельність мікроорганізмів і від бувається зміна домінуючих видів. На півночі в підзолистих ґрунтах пе реважають мікрококи і неслороутворюючі бактерії (частіше представники родів Achromobacter, Pseudomonas). Спороутворюючі бактерії зустріча ються в незначній кількості, серед них переважають Bacillus agglomera tus, В.cereus, B.mycoides. Чисельність актиноміцетів невелика, вони вияв ляються, в основному, у кореневій зоні рослин або удобреному екскре ментами тварин ґрунті і представлені, переважно видами Strepomyces albus, S.griseus, S.candidus. Чисельність мікроскопічих грибів у фунтах Півночі також невелика, переважають представники родів РепісіШит, Dematium.
У ґрунтах, що знаходяться південніше (чорноземи, темно-каштанові ґрунти), чисельність мікроорганізмів зростає у порівнянні з північними, при цьому у складі мікробних угруповань відносна кількість неспороутворюючих бактерій зменшується, а спороутворюючих - збільшується. У видовому складі останніх домінують Bacillus megaterium, B.idosus, B. subtiUs. Чисельність стрептоміцетів у південних фунтах більша у порі внянні з північними. У чорноземах європейських степів частіше всього зустрічаються представники груп Albus, Rubru-aurantiacus, Olivaceus, Chmmogenes, Flavus, Lavendulae. Стосовно мікроміцетів для південних ґрунтів відмічається тенденція зменшення загальної чисельності при збільшенні їх видового різноманіття. В мікобіоті південних фунтів пере важають представники родів РепісіШит, Mucor, Fusarium, Trichoderma.
Еколого-географічний напрямок досліджень ґрунтової мікробіоти у нинішній час розвивається з використанням сучасної систематики ар хей, еубактерій, грибів. Зокрема, І.Ю. Черновим проведено вивчення географічного розповсюдження дріжджів у ґрунтах різних типів І різних кліматичних зон. Встановлено, що та» види, як Criptococcus ІаигепШ, C. albidus, є еврібіонтними, тобто їх можна виділити з ґрунтів будь-якого типу. В той же час є веди, які мають тільки певний ареал розповсю дження, наприклад, Criptococcus gilvescens можна виділити лише з ґру нтів тундрової зони. Широтно-зональні зміни таксономічного складу мікобіоти проявляються також у різній частоті виявлення певних ведів.
Важливою характеристикою мікробного угруповання є чисельність ведів, які входять до його складу. Ємність екосистеми - це її здат ність створювати умови існування для популяцій різних видів. Чим більше ведів існують у даній екосистемі - тим більша її ємність. Для ха-
63
ракгеристики видового різноманіття (біорізноманіття) мікробних угрупо вань використовують такі екологічні характеристики:
Індекс видового багатства Сімпсона ОД:
с/, = (Б -1 )/ Ід N.
де 5 - число видів; N - число особин.
Індекс видового багатства Менхініка ОД):
<*М= 5 Л /Л /,
де в - кількість виявлених видів; ЛГзагальна кількість особин.
Індекс домінування Бергвра-Паркера О Д;
до /Чпа*- кількість особин найбільш чисельного виду; N - загальна чи сельність виділених видів.
Індекс різноманіття Шеннона (Н):
И
Н/= - £Р(0Іод2 Р (і),
Н,= -ІР (І)Ю д гР(І),
де Р(і) - імовірність значущості для кожного виду виявлення у просторі та у часі. Просторова частота виявлення (і) - це відношення числа зраз ків, у яких вид був виявлений до загального числа досліджених зразків. Частота виявлення у часі (І) - це відношення числа моментів часу, коли вид був виявлений до загального числа моментів відбору зразків. Сумі сне використання показників частоти виявлення у просторі і у часі дає можливість диференціювати роди і види на такі категорії:
•домінуючі, для яких обидва індекси мають значення > 50%;
•типові, для яких обидва індекси мають значення > 30%;
•рідкі, для яких індекс Нгмає значення >30%, а Н , < 30%;
•випадкові, для яких обидва індекси мають значення < 30%.
Коефіцієнт подібності Ссрвнсвна ($):
5=2С/(А+В),
де А - сума частот виявлення певного виду у зразках ґрунту з першого об’єкта; В - сума частот виявлення цього ж виду у зразках ґрунту з дру гого об'єкта; С - сума частот виявлення видів, однакових для першого і другого об'єктів.
64
У сучасній ґрунтовій мікробіології для характеристики таксономічної структури мікробних угруповань використовують статистичні і матема тичні методи. В.М. Борисова для виявлення в певних біогеоценозах ха рактерних груп гіфоміцетів використала статистичний метод кореляцій них плеяд. Вперше цей метод був застосований П.В. Терентьєвим у та ксономічному аналізі для виявлення корелюючих і некорелюючих ознак біологічних об’єктів. Цей метод полягає в тому, що на основі розрахунків парних кореляцій між видами (або їх ознаками) виявляють групи, які пов'язані між собою тісними кореляційними зв'язками і формують певну структуру цих зв’язків. В.М. Борисова використала цей метод для аналі зу таксономічного різноманіття гіфоміцетів у різних за віком насаджен нях бука. Було виявлено, що у ґрунті під багаторічними насадженнями буку (40 років) формується 4-членна плеяда з таких родів:
1 - ЕгкіорЬгадтіа; 2 - РвпіаШит; 3 - ^рїіуІоігісЬит ; 4 - Неіісозропит
Ця плеяда є міцною, оскільки кожен з ЇЇ членів пов'язаний з іншими трьома зв’язками.
У лісах меншого строку насаджень (20 років) форма плеяди зміню ється на трикутник, який утворений такими родами: 5 - Уегіісісіасііит; 6 - їїасЬуЬоігуз; 7 - ТгісЬсЛЬесіит. Ця плеяда має меншу міцність, тому що розрив хоча б одного зв’язку веде до руйнування усієї плеяди.
При проведенні вирубки лісів плеяди у ґрунті взагалі відсутні, а в під стилці відмічається простий лінійний зв’язок між родами: 8 - ОгесЛв/ега;
9 - ЗоуіаМит:
65