Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

На відміну від рослинних і тваринних угруповань, у мікробних угру­ пованнях взаємодія з навколишнім середовищем носить характер хіміч­ них і біохімічних реакцій. Відповідно до вимог термодинаміки ці реакції повинні бути енергетично вигідними для мікроорганізмів, які їх здійсню­ ють. Тому у кожному мікробному угрупованні перевагу у розвитку будуть мати ті популяції, енергетичні і кінетичні характеристики яких найбіль­ шою мірою відповідають умовам даного середовища. Зв'язки між окре­ мими популяціями в угрупованні можуть бути прямими і зворотніми, нерозгалуженими і розгалуженими, позитивними і негативними, трофічни­ ми і топічними.

5.3. Типи екосистем

Біологічні угруповання І неживе середовище функціонують разом, ут­ ворюючи екосистему. Термін екосистема вперше був запропонований англійським екологом Д. Тенслі (1935). Екосистема - це будь-яка біо­ логічна система, яка включає організми, що у певній ділянці середо­ вища функціонують разом і утворюють біотичне угруповання, при­ чому функціонування угруповання є таким, що забезпечує взаємодію з фізичним середовищем і кругообіг між біотичними (живими) І абіотич­ ними (неживими) компонентами. Прикладами екосистем можуть бути акваріум, річка, болото, море, екосистема космічного корабля і т.д. Сто­ совно наземних екосистем угрупованню відповідає термін біоценоз, а екосистемі - біогеоценоз (буквально життя і земля, що функціонують разом). Б/ом - крупна регіональна або субконтинентальна біосистема з певним типом рослинності чи відмінностями ландшафту (наприклад, біом листяних лісів помірного поясу).

Найбільшою самозабезпеченою самоврегульованою системою є біосфера, або екосфера. Вона включає усі живі організми, що взаємо­ діють із фізичним середовищем Землі як одне ціле, щоб підтримувати цю систему у стані стійкоїрівноваги, отримуючи поток енергії від Сонця та випромінюючи її у космічний простір. Під стійкою рівновагою розу­ міють здатність самоврегульованоїсистеми повертатися у вихідний стан після невеликих відхилень.

Кожна система функціонує завдяки тому, що витрачає певну кіль­ кість енергії. За джерелами енергії, яку екосистема витрачає для під­ тримання свого функціонування, Ю. Одум виділяє 4 типи систем (таб­ лиця 5.1).

56

Таблиця 5.1

Класифікація екосистем за джерелами

і рівнем надходження енергії

(за Ю. Одумом, 1986 р.)

в екологічних системах невпинно відбуваються два протилежних процеси: предукційний процес утворення органічних сполук із неоргані­ чних і деструкційний процес - розкладу органічної речовини до мінера­ льних складових. Мікробні угруповання фунту беруть активну участь у зазначених виїде процесах. Енергія, яка вкладається людиною в екоси­ стему, б еубеидійною і здійснюється з метою створення умов, за яких продукційний процес перевищує деструкцію. Наприклад, в агроекосистемах ставиться за мету виробництво додаткової рослинницької та тва­ ринницької продукції, яка відчужується для задоволення потреб люд­ ства у харчуванні та отриманні необхідної сировини. Часто в антропо­ генних екосистемах переважають деструкційні процеси (вирубки лісів, осушення боліт, падіння родючості ґрунтів та Ін.), які не компенсуються людиною.

Система, в якій існує лродукційно-деструкційна рівновага, назива­ ється клімаксною. Теоретично клімаксна екосистема може підтримувати себе нескінченно довго, оскількі усі її внутрішні компоненти врівноважені одне з одним і така ж рівновага існує з факторами навколишнього сере­ довища. Клімаксні системи можуть існувати у природі за умов відсутно­ сті впливу на них несподіваних факторів або д ії людини. У дійсності у

57

природі стабільність умов спостерігається дуже рідко. Часто якісні зміни фунту, водного режиму (посухи, повені, зливи) або катастрофічні події (пожежі, землетруси) є перепоною для того, щоб система знаходилась у клімаксному стані невизначено довгий час. Із зміною умов змінюється і функціонування системи для пристосування у нових екологічних умовах.

Усі екосистеми є відкритими, тобто вони повинні отримувати і від­ давати енергію. Тому важливими показниками для функціонування еко­ системи є стан середовища на вході і на виході. Зміни вхідних і вихідних параметрів залежать від таких факторів:

•розмірів системи - чим вона більша, тим менше залежить від зовнішнього середовища;

•інтенсивності обміну - чим він більший, тим більш значні зміни вхідних і вихідних параметрів;

•збалансованості продукційних і деструкційних процесів - якщо рівновага порушена, то система потребує більшого притоку енергії для відновлення рівноваги;

•стадії розвитку системи - молоді системи характеризуються ме­ ншою рівновагою у порівнянні зі зрілими.

Усі природні самоврегульовані системи, незалежно від ступеню складності, характеризуються гомеостазом, тобто внутрішньою дина­ мічною рівновагою, яка підтримується певними компенсаційними меха­ нізмами, що забезпечують здатність відновлювати чисельність і співвід­ ношення компонентів Тх структури, регенерувати матеріальні й енерге­ тичні запаси. Гомеостаз забезпечує надійність функціонування систем за умов дії на них несприятливих факторів. Гомеостаз мікробних угру­ повань підтримується за рахунок збалансованого функціонування їхніх трофічних блоків і залежить від наявності в системі енергії, яка може бути використана на нівелювання негативного впливу середовища. Ком­ пенсаційні механізми, що підтримують гомеостаз біологічної системи у несприятливих умовах, можуть бути різними: пристосування або адап­ тація, резистентність або толерантність, виживання, відновлення тощо.

5.4. Просторова структура мікробних угруповань

Поняття структури в екологічній літературі має декілька тракговок і вживається як синонім:

1 - будови (просторова структура);

2 - складу (таксономічна структура);

3 - сукупності зв'язків (функціональна структура).

58

К.І. Андреюк та О.В. Валагурова, базуючись на цих поняттях при структурному аналізі мікробного ценозу, розрізняють просторову стру­ ктуру, що характеризує розміщення мікроорганізмів у ґрунті; таксоно­ мічну структуру, що характеризує видовий чи родовий склад мікроор­ ганізмів даного мікробного ценозу; функціональну структуру, що дає уяв­ лення про сукупність зв'язків між мікроорганізмами, які здійснюють певні функції в даному ценозі.

Просторова структура мікробних угруповань - це горизонталь­ ний та вертикальний розподіл мікрсхзрганізмів у фунті. Різний розмір Ґрунтових часточок, нерівномірний розподіл поживних речовин, неодно­ рідність фізико-хімічних параметрів створюють умови для розвитку мік­ роорганізмів мікроооередками.

Вивчення просторового розподілу мікроорганізмів у ґрунті стало можливим завдяки розробленим методам їх прямого спостереження.

М.Г. Холодний першим запропонував метод пластинок обростання, коли предметне скло вміщується у розріз ґрунту на певний проміжок часу, впродовж якого воно обростає аборигенними мікроорганізмами. Після забарвлення можна вивчати кількісне І якісне різноманіття мікро­ організмів на склі.

Б.В. Перфільєв І Д.Р. Габе розробили систему капілярів із тонкими стінками і прямокутними каналами, які вони назвали педоскопами. Після занурення у ґрунт і заповнення рідкою фазою в капілярах розвиваються мікроорганізми, які можна вивчати після того, як капіляри будуть вийняті з ґрунту. Т.В. Аристовська запропонувала заповнювати капіляри педоскопів агаризованим середовищем, яке містить органо-мінеральний ком­ плекс гумінових кислот. К.О. Мятликова модифікувала педосноли і за­ пропонувала замість складної системи капілярів використовувати капі­ лярний простір, який утворюється між предметним і покривним склом за допомогою прошарку тонкої пергаментної бумаги, розміщеної з двох боків покривного скла. Схеми пристроїв для вивчення просторової стру­ ктури мікробних угруповань ґрунту з використанням світлового мікро­ скопу наведені на рис. 5.1.

Для вивчення розподілу мікроорганізмів у ґрунті з непорушеною структурою Д.Г. Звягінцев застосував метод флуоресцентної мікроскопії, Д.І. Нікітін - прямий електронно-мікроскопічний аналіз ґрунту, В.С. Гузєв - метод елекгонномікроскопічного аналізу угруповань, розвиток яких ініційований внесенням у ґрунт певних енергетичних субстратів (метод ініційованого мікробного угруповання).

59

Рис. 5.1. Схемипедоскопіврізних модифікацій для вивчення просторовоїструктури мікробних угруповань ґрунту

К. Зобел і М. Андерсон у 50-х роках минулого століття показали, що мікроорганізми у природі ростуть із утворенням біоплівок. Експеримен­ тальне підтвердження це явище отримало з розвитком техніки мікроелектродів, а також використанням можливостей лазерного конфокаль­ ного мікроскопу. Було встановлено, що ріст мікроорганізмів у біоплівках має переваги над вільно “плаваючими’’ (“планктонними”) мікроорганіз­ мами. Тісні структурні взаємовідносини мікроорганізмів у біоплівках да­ ють можливість інтенсивного обміну метаболітами (хімічна комунікація), а також обміну генетичним матеріалом, що дає можливість більш ефек­ тивної адаптивної мінливості в угрупованні. У біоплівці щільність попу­ ляції створює “ефект кворума”, який зумовлений тим, що клітини екекретують сигнальні молекули, концентрація яких залежить від щільності популяції, відповідно на поверхні клітин є сенсорні ділянки, а в мембра­ ні - "виконавчі", які реагують на сигнали з поверхні клітини. Встановле­ но, що у грамнегативних бактерій сигнальними молекулами є !Ч-ацил- Ь-гомосеринлактони, а виконавчими ~ гістидинкіназа, яка каталізує аутофосфорилювання по гістидину і перехід фосфату на інший білок.

Використання описаних вище методів дозволило встановити, що одні мікроорганізми можуть розміщуватися на поверхні ґрунтових агре­ гатів або утворювати біоплівки, інші - займають простір всередині агре­ гатів або між ними. Мікроорганізми можуть знаходитись у вільно плава­

60