Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

власні енергетичні потреби становлять 50-70%, а залишки 50-30% ви­ трачаються на запасання енергії у вигляді накопиченої біомаси рослин або мікроорганізмів. Біомаса, яка е доступною для консумектів, назива­ ється чистою первинною продукцією.

Для виживання і розмноження мікроорганізмам необхідні елементи, з яких побудована їхня біомаса. Основними біогенними елементами є вуглець, азот, водень та кисень. Крім цих елементів, необхідні також фосфор і сірка, в незначній кількості хлор, такі метали, як кальцій, залі­ зо, калій, магній, натрій і метали, що відносять до групи мікроелементів: марганець, цинк, молібден, селен, кобальт, ванадій, мідь, нікель та ін.

Розподіл мікроорганізмів за типами живлення проводять, в основ­ ному, залежно від того, як) джерела вуглецю і донорів електронів вони використовують для побудови своєї біомаси і які джерела енергії при цьому їм потрібні. А. Львов розробив номенклатуру типів анаболізму і катаболізму мікроорганізмів. Згідно з цією номенклатурою за анаболіз­ мом (конструктивним метаболізмом) організми розподіляють на дві ве­ ликі групи: автотрофні і гетеротрофні. Автотрофними називають орга­ нізми, які здатні синтезувати органічні речовини своєї біомаси із неорга­ нічного диоксиду вуглецю. Г зтвротрофні мікроорганізми будують свою біомасу із готових органічних сполук.

По катаболізму мікроорганізми розподіляють за енергією, яку вони використовують для будови свого організму. За джерелами енергії мік­ роорганізми розподіляють на фототрофні, для яких джерелом енергії може бути сонячне випромінювання, і хвмотрофні, що використовують енергію окиснення неорганічних (хвмолітотрофи) або органічних (хе-

моорганотрофи) сполук.

Як донор електронів мікроорганізми можуть використовувати неор­ ганічні сполуки {пітотрофні мікроорганізми) або органічні речовини {органотрофні мікроорганізми). З урахуванням джерела вуглецю, енер­ гії та донорів електронів можливі 8 різних типів живлення, які представ­ лені у таблиці 4.1.

•Фотоорганоавтотрофи - для фіксації використовуть енергію сві­ тла, а як джерело електронів - органічні сполуки, наприклад, пурпурові сіркобактерії.

•Фотоорганогетеротрофи потребують органічну речовину для розвитку і енергію сонця для фотосинтезу, пурпурові несіркові бактерії.

•Фотолітоавтотрофи - це первинні продуценти, до яких відносяться ціанобактерії, водорості, анаеробні пурпурові бактерії, зелені рослини.

•Фотолітогетеротрофи потребують органічну речовину для свого росту та використовують енергію сонячного світла, наприклад, анокси-

генні пурпурові та зелені бактерії.

46

•Хемоорганоавтотрофи здатні до автотрофної фіксації С 02, для чого використовують енергію органічних сполук, - деякі факультативні метилотрофи.

•Хемоорганогетеротрофи - це мікроорганізми-деструктори, а та­

кож тварини та гриби.

•Хемолітоавтотрофи для засвоєння вуглекислоти використовують енергію хімічних сполук, наприклад нітрифікуючі, тіоновІ, водневі бактерії.

•Хемолітогетеротрофи потребують органічних сполук для розвит­ ку, використовують енергію хімічних сполук, наприклад сульфатеідновлювалькі, метаногвнні бактерії.

Якщо врахувати не тільки донорів, а також і акцепторів електронів, то можна виділити дві великі групи - аеробів, для яких акцептором еле­ ктронів є кисень, і анаеробів, для яких акцептором електронів е інші ор­ ганічні і неорганічні сполуки. Тоді в зазначеній схемі кількість типів жив­ лення зростає до 16.

Деякі мікроорганізми можуть використовувати різні типи живлення. Наприклад, деякі фототрофні бактерії при світлі використовують соняч­ ну енергію, а в темряві - енергію органічних сполук. Існують мікроорга­ нізми, яких відносять до міксотрофів, здатних одночасно використову­ вати два різних джерела енергії та живлення незалежними шляхами їх трансформації. Наприклад, до міксотрофії можна віднести здатність фік­ сувати С 02 і одночасно використовувати органічні сполуки.

Необхідним джерелом живлення для мікроорганізмів є також азот. За здатністю засвоювати різні форми азоту виділяють азотфіксуючі мік­ роорганізми, які здатні зв'язувати атмосферний азот - діазотрофи, і ті.

47

що використовують азот у формі неорганічних солей або простих орга­ нічних сполук, при цьому обидві групи використовують органічні речови­ ни як джерела енергії та донорів електронів.

Крім основних елементів живлення, деяким мікроорганізмам по­ трібні фактори росту, які вони не можуть самі синтезувати: амінокис­ лоти, вітаміни, пуринові чи піримідинові основи. Такі мікроорганізми на­ зивають ауксотрофами у відношенні до тих факторів, яких вони потре­ бують. Часто такі мікроорганізми є мутантними варіантами диких шта­ мів. Наприклад, дпя визначення мутагенної дії речовин на мікрооргані­ зми використовують ауксотрофні за гістидином штами Salmonella tiphymurium.

Мікроорганізми, які здатні самі синтезувати необхідні їм фактори росту, відносять до прототрофних.

Терміни “трофії” застосовують дпя мікроорганізмів, які живляться певними субстратами, наприклад, метанотрофами називають метанокиснюючі бактерії, метилотрофами - бактерії, що використовують С,- сполуки, гідрогенотрофами - бактерії, які використовують водень.

Слід зазначити, що назви мікроорганізмів за типами живлення е до­ волі складними і тому часто їх скорочують, наприклад, хемоорганогетеротрофів називають органотрофами {неправильне скорочення гетеротрофами), а фотолітоавтотрофів - фотоавтотрофами.

Крім класифікації за типами живлення, виділяють групи мікроорга­ нізмів за продуктами їх обміну або за тою речовиною, яку вони генеру­ ють. Так, серед анаеробних бродильників виділяють маслянокислі, пропіонові, молочнокислі бактерії, а метаногенами і сульфідогенами нази­ вають бактерії, які генерують метан або сульфід відповідно.

4.1. Автотрофія

Автотрофні прокаріоти - це мікроорганізми, які можуть синтезувати різні органічні речовини при асиміляції диоксиду вуглецю, тобто серед мікроорганізмів вони е первинними продуцентами.

До автотрофних відносять мікроорганізми різних систематичних груп еубакгерій та архебакгерій, їх підрозділяють на дві великі групи: фототрофні, для яких джерелом енергії можуть бути сонячні промені, і хемолітотрофні мікроорганізми, що використовують енергію окислення неорганічних сполук. У межах цих груп виділяють різкі за видовим скла­ дом підгрупи, які об’єднують за фізіологічними і біохімічними особливос­ тями (таблиця 4.2).

48

Враховуючи важливу роль автотрофних прокаріотів у кругообігу ре­ човин у природі, відомості про деякі з них будуть розглянуті у відповід­ них розділах: пурпурові, зелені бактерії, аеробні безбарвні сіркобактерії, сульфатвідновлювальні і сірковідновлювальні прокаріоти - у розділі, присвяченому циклу сірки; нітрифікуючі бактерії - у циклі азоту; залізо­ бактерії - у розділі, присвяченому мікробній трансформації заліза.

Біохімічні шляхи автотрофноїасиміляціїдиоксиду вуглецю е

схожими майже у всіх автотрофів (за винятком деяких анаеробів). По­ слідовність реакцій була встановлена роботами М. Кальвіна зі співр. і одержала назву рибулозодифосфатного циклу, або циклу Кальвіна-Бас- сама. Автотрофна асиміляція базується на регенерації акцептора вуг­ лекислоти І не потребує надходження додаткових, крім С 02 вуглецевих сполук. Вуглекислота, що надходить в клітину, відновлюється. Під дією специфічного ферменту карбоксилази рибулозо-1,5-дифосфату вона поєднується з відповідним субстратом (рибулозо-1,5-дифосфатом) і пе­ ретворюється на 3-фосфогліцеринову кислоту - перший стабільний продукт. Подальші реакції циклу схожі з реакціями гліколітичного і пентозофосфатного циклів, а саме 3-фосфогліцерат відновлюється до аль­ дегіду. Реакції відбуваються за участю НАДН і фосфорильованих спо­ лук. Регенерація акцептора С 02 відбувається у відновному пентозофосфатному циклі через ізомеризацію фосфолентоз у рибулозо-5-фосфат із використанням АТФ.

49

Рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксипаэа

Фосфорибупокіна; | /

З-ФосФотіиеринова кислота сфоглгцераткіназа, Альдегідфосфат-

дегідрдаеназа

Рис. 4.1. Автотрофна асиміляція диоксидувуглецю

Сама фіксація С 02 не потребує енергії, проте регенерація субстра­ ту відбувається при використанні відновника І енергії. Таким чином, асиміляція одного моля С 02 потребує використання трьох молей АТФ. Сумарну реакцію циклу можна описати рівнянням:

6 СОг+18АТФ+12 НАДФН - » СеНцОцРО^Ів АДФ*12 НАДФ+17 Фтоіа.

У фотоавтотрофів система енергетичного обміну доповнюється системою фотосинтетичних пігментів, локалізованих на мембранному апараті, за допомогою яких донор електрону утворюється внаслідок збу­ дження пігментів світлом.

Фстотрофне живлення залежить від кількості фотосинтетично актив­ ної радіацнї (ФАР) та її спектрального складу. Нерівномірне надходжен­ ня світла протягом доби, періоди затемнення зумовлюють для фототрофів необхідність накопичення асиміляктів у запасних поживних ре­ човинах, таких як поліглюконати, ліпіди, поліфосфати.

У ціанобактерій І прохлорофітів фотосинтез оксигенний - супрово­ джується виділенням молекулярного кисню. У інших фоготрофів фото­ синтез аноксигвнний, при якому молекулярний кисень не виділяється.

Асиміляція С 02 у присутності світла відбувається оксигенним шля­

хом з виділенням кисню і описується рівнянням: СОг + НгО->(С нг0) + ог.

Донором електронів у цій реакції виступає вода.

В анаеробних умовах за присутності світла для асиміляції С 02 анокситенним шляхом донором електронів може виступати сульфід:

СОг + Н23-+(С Н20) +Н20 +2 в®.

ХвмолІтоавтотрофи використовують неорганічні сполуки (амоній, нітрати і нітрити, сульфіди, тіосульфати, сульфіти, елементарну сірку, молекулярний водень, оксид вуглецю) як донори водню або електронів. Термінальним акцептором водню виступає кисень. У хемолітоавтотро-

50