повітряний режим, швидкість хімічних і біохімічних реакцій, активність ґрунтової мікробіоти і кореневої системи рослин.
Доступність води для мікроорганізмів і рослин характеризують ве личиною її активності (а„), яку розраховують як відношення тиску во дяної пари над розчином або матеріалом до тиску пари над дистильо ваною водою. Значення ашможуть змінюватися внаслідок адсорбції мо лекул води на поверхні ґрунтових часточок (матрична зміна доступності води) або як результат взаємодії молекул вади з речовинами ґрунтово го розчину (осмотична зміна доступності води). Межі толерантності мік роорганізмів за цим показником коливаються від 0,99 до 0,7.
Ступінь доступності води можна характеризувати потенціалом ґрунт овіївологи, який означає ту кількість термодинамічної роботи, яка повинна бути витрачена на її видобуток. Нижня межа потенціалу фун тової вологи для мікроорганізмів становить -150 бар, що є нижчим порі вняно з рослинами. При висушуванні ґрунту вирішальним стає здатність виживати за низьких значень а*. Мікроорганізми, у яких активна життє діяльність відбувається за низьких значень водного потенціалу, відно сять до ксерофілів. Найбільш пристосованими до висушування є мікро скопічні гриби, наприклад, РепісіШит, А$регдіІІи$. Бактерії для виживан ня в умовах висушування синтезують полісахаридні слизові капсули на вколо колоній або утворюють спори, цисти.
При підвищенні потенціалу ґрунтової вологи до -5 5 бар І більше мі кробне біорізномангття зростає, починають активно розвиватись акти номіцети. Для більшості бактерій сприятливі умови зволоження ґрунту знаходяться у межах від -4 0 до 0 бар. Міграція бактерій по капілярам можлива за умов зволоження 0,1-0,5 бар. Проте за таких умов спостері гається також активний розвиток фітопатогенних грибів.
Сприятливими умовами водоэабеэпечення є вологість ґрунту у ме жах 50-70% від повної вологоємності. За таких умов формується мікро бне угруповання, яке підтримує збалансований кругообіг речовин, хара ктерний для певного типу ґрунту.
Перезволожений пригнічує життєдіяльність аеробних мікроорганіз мів, внаслідок чого переважають анаеробні процеси. Негативні наслідки мають такі анаеробні процеси, як денітрифікація, яка веде до втрат азо тних сполук, а також сульфатредукція, внаслідок якої у ґрунті накопичу ється токсичний сірководень. Крім того, за анаеробних умов у ґрунті на копичуються такі токсичні продукти, як леткі жирні кислоти, етилен, амі ак, двовалентне залізо, метан.
Висушування фунту також негативно впливає на життєдіяльність мікроорганізмів, гальмуються процеси мінералізації органічних залиш ків, зменшується пуп біологічно активних сполук (ферментів, амінокис лот, вуглеводів, вітамінів), пригнічується активність фіксування азоту.
36
3.3. Солоність
Концентрація речовин, які містяться у ґрунтовому розчині, діє на клітини мікроорганізмів як осмотичний фактор. Залежно від стійкості до коливань осмотичного фактору виділяють осмотоперантні мікрооргані зми, здатні витримувати високі концентрації речовин, і осмофіпьні, які розвиваються переважно у середовищах із високим осмотичним тиском.
Солоність ґрунтового розчину значною мірою залежить від вологості ґрунту: зменшується після дощу або поливів і зростає при його висушу ванні. Відношення мікроорганізмів до солоності часто оцінюють за їх ньою здатністю рости за різних концентрацій натрію хлориду (ЫаС1). За цією характеристикою виділяють певні групи мікроорганізмів (табл. 3.2).
Таблиця 3.2
Екофізіологічні групи мікроорганізмів по відношенню до солоності середовища
(за Г.О. Заварзіним, Н.Н. Колотиловою, 2001 р.)
ЕкофізІологічна |
Межі толерантності |
група |
(концентрація NaCI у середовищі) |
Прісноводні |
£0,01%, не витримують 3% Nad |
Галотолерантні |
Від 1 до 10% |
Помірні галофіли |
Від 5 до 15% |
Ектремальні галофіли |
212-15%, навіть насичені розчини |
Переважна більшість ґрунтових мікроорганізмів є галотолерантними. які можуть витримувати концентрацію до 10% розчину N3СІ. У соло них водоймах та солончаках розвиваються гапофільні мікроорганізми, які здатні витримувати солоність до 15% МаС/. Для виживання в умовах підвищеного осмотичного тиску мікроорганізми синтезують низькомоле кулярні органічні сполуки - осмопротектори, які синтезуються у цитозолі і пасивно утримуються мембраною. До осмопротекторів відносять амі нокислоти пролін і глутамат, цукор трегалозу, а також глікозилгліцериди та інші.
3.4. Кислотність
Відомо, що ґрунти різних типів мають різні значення рН: дернові, дерново-підзолисті, підзолисті - це кислі ґрунти; чорноземи, темнокаштанові мають нейтральну реакцію ґрунтового розчину, а содові со лончаки - лужну. Стабільність рН ґрунтового розчину підтримується за вдяки буферним властивостям ґрунту.
37
Кислотність середовище впливає на електричний заряд мікробних клітин, стан їх мембран, окисно-відновні реакції. З Іншого боку, рН фун тового розчину впливає на такі параметри навколишього середовища, як стан металів, їхню доступність і токсичність, стан ґрунтових колоїдів, гумусових сполук.
У відношенні до кислотності середовища мікроорганізми розподіля ють на такі групи:
•нейтрофіли, які ростуть у діапазоні рН від 5,0 до 9,0, оптималь ними для них є рН б,8-8,0, до нейтрофілів відноситься переважна біль шість ґрунтових мікроорганізмів;
•ацидофіпи, які ростуть при рН від 2,0 до 6,0, наприклад, тіобацили, що утворюють сірчану кислоту, оцтовокислі бактерії;
•алкалофіли, які ростуть у діапазоні рН від 8,5 до 11,0, напри клад, уробактерії, що розкладають сечовину з утворенням аміаку, а та кож деякі сульфатвідновлювальні бактерії й алкапофільні ціанобактерії.
Незалежно від реакції оточуючого середовища внутрішньоклітинне значення рН у мікробних клітинах підтримується близьким до нейтраль ного, що досягається завдяки протонній і натрієвій помпам.
Слід зазначити, що межі толерантності ґрунтових мікроорганізмів достатньо широкі. Так, бульбочкові бактерії, азоспірили, актиноміцети зберігають життєдіяльність у межах рН від 4,0-5,0 до 9,0-10.0. Для гри бів межі толерантності становлять від 1,5 до 9,0, а для тіонових бактерій - від 0,5 до 7.0.
Своєю життєдіяльністю мікроорганізми можуть регулювати рН се редовища. Наприклад, до підкислення середовища ведуть окиснення сульфідів до сірчаної кислоти тіоновими бактеріями, нітрифікація амо нійних сполук до азотистої і азотної кислот. Підлуговування середовища спричиняє дезамінування білків і амінокислот амоніфікуючими бактері ями, розклад сечовини уробактеріями.
3.5. Окисно-відновні умови
Мікроорганізми отримують енергію для своєї життєдіяльності від окисно-відновних реакцій переносу електрону від донора до акцептора. Можливість використання енергії хімічної реакції для росту мікрооргані змів визначається зміною вільної енергії Дб, тобто тією енергією, яка за умов постійного тиску і температури може бути перетворена на роботу. Якщо у біологічній системі відбувається хімічна реакція, то зміна вільної енергії може бути розрахована як різниця між вільною енергією вихідних сполук і вільною енергією продуктів реакції за стандартних умов.
38
Зв’язок стандартної вільної енергії реакції (ДЄ0) з окисно-відновним потенціалом описується рівнянням:
АвГ = -п Р А Е 0',
де - п - число перенесених протонів; Р - число Фарадея; Д Е0‘ - різниця стандартних окисно-відновних потенціалів акцептора і донора електронів.
Тому зрозуміло, яке важливе значення для розвитку мікроорганіз мів має окисно-відновний потенціал грунту ЄЬ, значення якого характе ризують термодинамічну можливість здійснення окисно-відновних реак цій мікроорганізмами.
Для хемотрофних мікроорганізмів характерним є розвиток у межах термодинамічної стійкості продуктів реакції і нестійкості субстрату. Хімі чні сполуки переходять у ті форми, що відповідають області їх стійкості у біологічно опосередкованих реакціях. Спрацьовує і зворотня законо мірність: мікробні угруповання самі створюють собі певні ЕЬ-рН умови. Для угруповання діє закон Гесса, згідно з яким для системи спряжених реакцій важлива тільки різниця між вихідним і кінцевим станом і не має значення, якими проміжними шляхами вона здійснюється. Для кожного виду мікроорганізму, який входить до складу угруповання, вихід енергії повинен бути достатнім для його існування.
3.6. Ґрунтове повітря
Склад фунтового повітря (газова фаза ґрунту) тісно пов'язаний із життєдіяльністю мікроорганізмів. Кисень утворюється у результат) фо тосинтезу оксигенними фотоасимілюючими бактеріями. При розкладі органічних сполук аеробними органогетеротрофними мікроорганізмами утворюється диоксид вуглецю. В анаеробних умовах утворюються во день, сірководень, метан, закис азоту. Одна частина цих газів засвою ється мікроорганізмами (наприклад, у перебігу процесів азотфіксації або автотрофного живлення), а інша дифундує в атмосферу. В свою чергу, компоненти атмосферного повітря можуть зворотньо бути поглинутими ґрунтом.
■ Кисень. Основна частина цього газу надходить у ґрунт унаслідок обміну з атмосферним повітрям. Оксигенні фототрофні бактерії виділя ють кисень у процесі фотосинтезу. Збагачення ґрунту киснем можливе також у процесі розкладу перекису водню. Аеробні мікроорганізми вико ристовують кисень на окиснення органічних речовин.
По відношенню до кисню мікроорганізми можна поділити на:
• обпігатні аеробні, які потреібують кисень для дихання і тільки його використовують як акцептор електронів;
39
•мікроаерофільні потребують знижених концентрацій кисню для отримання енергії;
•факультативні анаеробні можуть переходити від дихання кис нем до анаеробіозу;
•аеротолерантні анаеробні характеризуються анаеробним ме таболізмом, але можуть розвиватися за присутності кисню;
•облігатні анаеробні потребують відновлених умов, для них ки
сень є токсичним.
Ґрунтові мікроорганізми використовують розчинений кисень, що зу мовлює їхню залежність від стану вологості фунту.
Фізіологічно важливою формою е синглетний кисень *Ог із високою реакційною здатністю, завдяки чому він може руйнувати компоненти клітини. Для нейтралізації д ії *Ог клітини синтезують антиоксиданти, такі як каротиноїди, меланіни. Тому мікроорганізми, які існують на поверхні фунту, часто утворюють пігментовані колонії. Синглетний кисень бере участь у реакціях окиснення стійких сполук у фунті, наприклад, лігніну з утворенням прогумусових речовин.
При диханні утворюється ланцюжок послідовного відновлення мо лекули кисню під дією ферментів оксидаз, найбільш важливою з яких є цитохромоксидаза. Участь кисню у реакціях окиснення речовин зумов лена дією оксигеназ, серед яких диоксигенази реагують з обома атома ми у молекулі кисню, а монооксигенази - з одним атомом. Під дією монооксигеназ один атом кисню витрачається на утворення однієї молеку ли води, а другий - гідроксильної групи. Сполуки кисню, які не повністю відновлені, є токсичними для клітини, їхня детоксикація відбувається за участю ферментів: супероксиддисмутази, пероксидази, каталази у реак ціях, що описуються такими рівняннями:
1. Утворення супероксиду при окисненні флавінами, хінонами, фпавопротеїнами, тіолами, Ре-5-білками за реакцією:
О2 + Є = 0 2.
2. Розклад супероксиду ферментом супероксиддисмутазою до пе рекису водню згідно з реакцією:
^Супероксиддисмутаза
2Ог-+2Н¥=Нг Ог + Ог.
3.Розклад перекису водню каталазами або пероксидазами за реак
ціями:
^пероксидаза
Н2 0 2 +НАДН2 = 2 Н2 О + НАД*
40