Материал: Іутинська Г.О. Ґрунтова мікробіологія

органічної речовини із диоксиду вуглецю. Гетеротрофні мікроорганізми беруть участь у деструкції рослинних і тваринних залишків. Ці процеси супроводжуються синтезом мікробної біомаси, гумусу, формуванням пулу біологічно активних речовин - амінокислот, вітамінів, ферментів, гормоноподібних і антибіотичних сполук, завдяки чому ґрунт функціонує як біокосне тіло.

Підраховано, що в різних екосистемах мікробна біомаса набагато перевищує біомасу птахів та ссавців {таблиця 2.2).

У 1 грамі ґрунту міститься (клітин): 10*—107 бактерій, 104-1 0 5 акти­ номіцетів, 103—104 водоростей, 102—103 простіших, а також до 10-50 ме­ трів грибних гіф.

Таблиця 2.2

Біомаса мікроорганізмів, птахів і ссавців у різних екосистемах, т/га

(за М.С. Гіляровим, Д.А. Криволуцьким, 2003 р.)

У відношенні до мікроорганізмів ґрунт - це місцеіснування з чис­ ленними мікро- і мезосередовищами з різноманітними, а іноді і проти­ лежними умовами життєдіяльності. Неоднорідність мікросередовищ зу­ мовлена наявністю мінеральних утворень різного типу, присутністю ко­ ренів вищих рослин і гіфів грибів, ходами безхребетних, розкладеним і напіврозкладеним детритом. Розрахунки, підтверджені експеримента­ льними даними свідчать, що у центрі ґрунтової грудочки (діаметром біля 1 см) можуть формуватися умови для існування облігатно анаеробних мікроорганізмів, а на його поверхні - аеробні популяції, які потребують достатнього забезпечення киснем.

Локалізація мікроорганізмів може бути різною: в адсорбованому стані на поверхні мінеральних часточок; у напіврідкому колодному гелі, який огортає часточки ґрунту; у вільно плаваючому стані всередині капі­ лярів, заповнених ґрунтовим розчином. Д.Г. Звягінцев проводив ви­ вчення локалізації мікроорганізмів у непорушених монолітах ґрунту за допомогою люмінесцентної мікроскопії. Виявилось, що мікроорганізми зібрані у мікроколонії, що відокремлені одна від одної вільним просто­ ром, який виключає можливість контакту і взаємодії бактерій із різних

31

колоній. У той же час у таких зонах, як ризосфера, куди надходять про­ дукти екскреції коренів, мікробне населення більш численне і розміщу­ ється компактно. За таких умов формується певна організація мікробно­ го угруповання і виявляються різні типи взаємовідносин між мікрооргані­ змами.

Слід також враховувати "рН-ефект", який полягає у тому, що на межі розділу негативно зарядженого адсорбенту і рідини рН відрізня­ ється від значень у розчині на 0,5-2 одиниці. Тобто значення рН плава­ ючих клітин порівняно з адсорбованими зміщується у кислу сторону на 0,5-2 одиниці. На межі розподілу адсорбенту і ґрунтового розчину кон­ центруються іони водню, а також органічні речовини. Вони створюють різні окисно-відновні системи, які формують специфічні умови існуван­ ня, відмінні від тих, що є у розчинах.

Специфічні умови, які утворюються в окремих мікрозонах, немож­ ливо відтворити на якомусь одному універсальному поживному середо­ вищі. Тому ще раз нагадаємо про необхідність дотримання екологічних підходів С.М. Виноградського до вивчення ґрунтових мікроорганізмів і невідповідність лабораторних середовищ природним умовам їх існуван­ ня у ґрунті.

32

3. ВПЛИВ ЕКО Л О ГІЧ Н И Х Ф А КТО РІВ НА РО ЗВ ИТО К М ІКРО О РГА Н ІЗМ ІВ У ҐРУНТІ

Життєдіяльність мікроорганізмів у ґрунті зумовлена комплексом фі­ зичних. хімічних, біологічних факторів, які формують певні едафічні (фунтові) умови. Мікроорганізми чутливо реагують на зміни екологічних факторів, основними з яких є температура, вологість, солоність і pH ґрунтового розчину, окисно-відновні умові/, склад ґрунтового повітря.

Важливе значення для життєдіяльності мікроорганізмів мають поживний режим і вміст гумусу. Різні групи мікроорганізмів мають свої особливості пристосування до певних екологічних умов.

Можна визначити залежність швидкості росту мікроорганізмів від значень екологічних факторів. У загальному вигляді на кривій залежнос­ ті є мінімальні і максимальні значення, нижче і вище яких росту мікроор­ ганізмів не відбувається, а також оптимальне значення, при якому швид­ кість росту є максимальною. У діапазоні між мінімальним і максималь­ ним значеннями фактору мікроорганізм знаходиться в межах толеран­ тності. Межі толерантності мікроорганізмів до певного фактору можуть бути вузькими, що характерно для стенобіонтних, або широкими як у еврібіонтних мікроорганізмів, У літературі як синоніми зустрічаються також терміни відповідно “фільм’ і ’толерантні’. Наприклад, У відно­ шенні до солоності розрізняють мікроорганізми стеногалинні (або галофільні) і еврігапинні (або галотоперантні).

Нижче буде розглянуто відношення ґрунтових мікроорганізмів до окремих екологічних факторів.

3.1. Температура

Ґрунт характеризується певними тепловими властивостями, які ви­ значають процеси поглинання, передачі та віддачі тепла. Основними з цих властивостей є теплоємність, теплопровідність, температуро­ провідність. Теплоємність - це кількість тепла (у калоріях), яка неохідна для нафівання 1 фаму або 1 см3 ґрунту на Г С . Теплопровідність - здатність ґрунту проводити тепло, вимірюється кількістю тепла (у Дж.), яке проходить за 1 секунду через поперечний розтин ґрунту у 1 см3 при градієнті температури у 1а на відстань 1 см. Температуропровідність - здатність підвищувати або знижувати свою температуру під дією тепла, що проходить через ґрунт.

33

Сукупність усіх видів надходження та витрат тепла за певний про­ міжок часу формує тепловий баланс фунту, який залежить від його во­ логості, забарвлення, а також від енергії сонячного опромінення.

Температурний режим значною мірою впливає на швидкість фер­ ментативних реакцій і швидкість росту мікроорганізмів. Залежність швидкості мікробних і біохімічних процесів у ґрунті від температури бли­ зьмо відповідає правилу Вант-Гоффа: при збільшенні температури на 10°С швидкість реакції зростає удвічі (зазвичай О10 дорівнює 2,0-2,5). Цьому правилу відповідає також активність продукування фунтом С 02> N20. N 0. СН4.

Залежність швидкості росту мікроорганізмів від температури має вигляд нерівнобічного трикутника (рис. 3.1). При підвищенні температу­ ри від мінімального значення швидкість росту мікробної популяції пові­ льно зростає до оптимальних значень. При подальшому зростанні тем­ ператури швидкість росту різко зменшується, а після максимальних зна­ чень настає загибель клітин. Оптимальні значення знаходяться ближче до температурного максимуму.

I - психрофіли

II - мезофіли ні-термофіли IV - екстремальні

термофіли

V - гіпертермофіли

Рис. 3.1. Залежність швидкостіросту мікроорганізмів від температури (за Г.О. Заварзіним, Н.Н. Коїютиловою, 2001 р.)

За інтервалом толерантності до температури мікроорорганізми по­ діляють на стенотермні (з вузьким температурним діапазоном) і еврітермні (з широким температурним діапазоном). Залежно від темпера­ турного діапазону, в якому можуть жити мікроорганізми, їх поділяють на декілька груп (табл. 3.1):

34

ПсихрофІли і психроакгивні мікроорганізми ростуть у діапазоні 0 - 20°С, причому психрофіли живуть у постійно холодних умовах (напри­ клад, в Арктиці Й Антарктиці), а психроакгивні мікроорганізми добре ро­ стуть у теплі періоди року і можуть зберігати свою активність взимку, копи розвиток Інших мікроорганізмів пригнічений.

Мезофіли ростуть у широкому діапазоні температур, оптимальними для багатьох ґрунтових мікроорганізмів є +20...+25°С, а для мікрооргані­ змів, життєдіяльність яких пов’язана з теплокровними тваринами і лю­ диною оптимум температури складає +35...+37*С, максимальною для мезофілів є температура +45°С.

Термофіли ростуть у температурному діапазоні від +40 до +70*С, екстремальні термофіли - у діапазоні +70...+90°С, гіпертермофіли - при температурі більш як 100°С. Перші ростуть у сзморозігрівних купах гною і номпостів, відвалах вугілля, другі - поблизу термальних джерел, треті - у розігрітих підземних шарах.

Слід підкреслити, що температурні діапазони перекривають один одного і немає таких значень температури, при яких не ріс би якийнебудь мікроорганізм.

Серед мікроорганізмів, які населяють ґрунти України, переважають представники мезофілів, проте достатньо висока біологічна активність ґрунтової мікробіоти у зимовий період дає підстави говорити про прису­ тність серед них психроактивних популяцій.

3.2. Вологість

Вологість - екологічний фактор, що впливає на перебіг важливих процесів, які відбуваються у ґрунті. Зокрема, від вологості залежить концентрація речовин у ґрунтовому розчині, температура ґрунту, Його

35