Материал: Запор

Двигательная активность ЖКТ включает в себя два вида сокращений: непропульсивные движения (перемешивающие, способствуя процессам переваривания и всасывания) и пропульсивная (перемещающая содержимое) перистальтика (превалирование тех или иных сокращений зависит от отдела ЖКТ).

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта определяется:

•водителями ритма в структуре гладкомышечных клеток ЖКТ;

•собственной энтеральной (внутренней) нервной системой (ауэрбахово и мейсснерово сплетения);

•вегетативной нервной системой (ВНС);

•гормонами, регуляторными пептидами и биологически активными веществами;

•содержимым просвета пищеварительной трубки (количество, твердость, состав, калорийность, кислотность и др.).

Особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является то, что помимо собственно сократительной активности, они обладают способностью спонтанно генерировать электрические импульсы и выступать в роли водителей ритма для других мышечных элементов желудочной и кишечной стенки. Данное свойство лежит в основе регуляции моторной и эвакуаторной функций пищеварительного тракта. В свою очередь внешние нервные и гормональные воздействия индуцируют и модулируют сокращения и определяют его силу и продолжительность [3].

Вопрос о локализации «пейсмейкеров» – «водителей ритма» в ЖКТ остается открытым. Доказано, что любая зона ЖКТ тракта является источником ритма для каудально расположенных сегментов или становится таковым при определенных условиях. Следует отметить, что всегда существует градиент, как основного электрического ритма, так и ритмических сокращений гладких мышц ЖКТ по частоте и скорости проведения возбуждения в каудальном направлении (орально-анальный градиент). Благодаря наличию этого градиента содержимое ЖКТ медленно продвигается в каудальном направлении даже во время непропульсивной перистальтики [4, 5].

Все отделы ЖКТ, кроме верхней трети пищевода и наружного кольца анального сфинктера, где имеются поперечнополосатые мышцы, имеют гладкомышечное строение и таким образом человек лишен возможности сознательной (произвольной) регуляции их состояния (т.е. они имеют автономную иннервацию).

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют симпатические и парасимпатические нервные влияния (табл. 5).

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающему нерву (X пара; n.vagus), обеспечивающего парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением, дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах является ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пептидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), энкефалины, вещество Р (SP), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и ускоряют время эвакуации из него пищи, стимулируют перемещение химуса по кишечнику.

Симпатические нервы берут свое начало в боковых рогах спинного мозга, торако-люмбального его отдела (CVIII, ThI-LIII) и оканчиваются

вчревном ганглии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части толстой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой кишки и анального отверстия). Нейромедиатором

впреганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Каждый из отделов ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС) и участвуют в запуске безусловных рефлексов и в возникновении различных ощущенийСуществует разница в активации продольных и циркулярных мышц ЖКТ. Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после окончания действия стимула начинается сокращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит, скорее всего, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

•межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продольных и циркулярных мышц;

•подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их сокращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейсснерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от расположенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

•внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности, субстанцию P (SP);

•интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимодействие между различными участками сплетения;

•мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов окись азота – NO и ВИП).

Значение данного «отдела» нервной системы в регуляции моторики ЖКТ хорошо видно на примере болезни Гиршпрунга, когда отсутствие межмышечного сплетения в определенном участке толстой кишки приводит к состоянию постоянного тонического сокращения данного участка [6].

Благодаря внутренней нервной системе, ЖКТ может функционировать и в полном «отрыве» от ЦНС, однако его работа и адаптация будет эффективнее при сохраненных связях со спинным мозгом, а координация произвольной и автономной активности, естественно, невозможна без связи с головным мозгом.

действия компонентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Характеристики химуса (количество, твердость, состав, кислотность, калорийность, размер частиц и т.д.) играют важную роль в регуляции моторики ЖКТ. Так, например, во время фазы пищеварительного опорожнения из желудка могут выводиться только частицы размером не более 3–5 мм, частицы, размеры которых превышают указанные цифры, попадают в двенадцатиперстную кишку только в голодную фазу, благодаря существованию «голодной» перистальтической активности. Давление в области нижнего пищеводного сфинктера повышается после приема белковой пищи, кислое содержимое эвакуируется из желудка медленнее, чем нейтральное, гиперосмолярное содержимое – медленнее, чем гипоосмолярное, а липиды – медленнее, чем продукты расщепления белков. Похожая зависимость существует и при пассаже химуса по тонкой кишке: наибольшую скорость перемещения имеют углеводы, а наименьшую жиры. Обратные влияния наблюдаются в толстой кишке, где жиры усиливают моторику, а углеводы и белки на нее не влияют, по крайней мере напрямую.

При растяжении стенки кишки пищей или каловыми массами повышается локальная секреция серотонина энтерохромаффинными клетками ЖКТ, который активирует энтеральные нейроны, что приводит к секреции стимулирующих моторику нейромедиаторов (ацетилхолин) выше участка растяжения, а также тормозящих моторику и вызывающих расслабление гладких мышц (оксид азота) ниже места растяжения. Данный механизм обеспечивает автономное перемещение химуса по кишечнику вперед. Повышение выработки серотонина, например, при карциноидном синдроме вызывает выраженную диарею.

В кишечнике обнаружено семь подтипов серотониновых рецепторов, из которых наиболее важная роль отводится 5-НТ4 и 5-НТ3. Воздействие на первые из них стимулируют перистальтический ответ на серотонин, в то время как на вторые – повышают порог интерорецепции, снижая стимуляцию. В то же время 5-НТ3-рецепторы определяют порог чувствительности интерорецепции.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном

иконечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры

ивозможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время, это различие в конечном итоге оказывается достаточно условным т.к. психическая активность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.