Материал: ОТВЕТЫ к 2 зачету

Хондробласты(chondroblastus) находятся во внутрен­нем слое надхрящницы, имеют органеллы общего значения: гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии.Функ­ции хондробластов:

1) секретируют межклеточное вещество (фибриллярные белки);

2) в процессе дифференцировки пре­вращаются в хондроциты;

3) обладают способностью к митотическому делению.

Хондроцитырасполагаются в хрящевых лакунах. В ла­куне вначале находится 1 хондроцит, потом, в процессе его митотического деления, образуется 2, 4, 6 и т. д. клеток. Все они находятся в одной лакуне и образуют изогенную группу хондроцитов.

Хондроциты изогенной группы делятся на 3 типа: I, II, III.

Хондроциты I типаобладают способностью к митотическому делению, содержат комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярную ЭПС и свободные рибосомы, имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы (большое ядерно-цитоплазматическое отношение). Эти хондроциты распола­гаются в молодом хряще.

Хондроциты II типарасполагаются в зрелом хряще, ядерно-цитоплазматическое отношение их несколько уменыпается, так как увеличивается объем цитоплазмы; они утрачи­вают способность к митозу. В их цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС; они секретируют белки и гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), поэтому основное межклеточ­ное вещество вокруг них окрашивается базофильно.

Хондроциты III типанаходятся в старом хряще, утрачи­вают способность к синтезу гликозаминогликанов и выраба­тывают только белки, поэтому межклеточное вещество во­круг них окрашивается оксифильно. Следовательно, вокруг такой изогенной группы видно кольцо, окрашенное окси­фильно (белки выделены хондроцитами III типа), снаружи от этого кольца видно базофильно окрашенное кольцо (гликозаминогликаны секретированы хондроцитами II типа) и само наружное кольцо снова окрашено оксифильно (белки выделе­ны в то время, когда в хряще были только молодые хондроци­ты I типа). Таким образом, эти 3 разноокрашенных кольца во­круг изогенных групп характеризуют процесс образования и функции хондроцитов 3 типов.

Межклеточное вещество хрящевой ткани.Содержит органические вещества (преимущественно коллаген II типа), гликозаминогликаны, протеогликаны и белки неколлагено- вого типа. Чем больше протеогликанов, тем более гидрофиль­но межклеточное вещество, тем оно более упруго и более про­ницаемо. Через основное вещество со стороны надхрящницы диффузно проникают газы, молекулы воды, ионы солей и ми­кромолекулы. Однако макромолекулы не проникают. Макро­молекулы обладают антигенными свойствами, но, поскольку они не проникают в хрящ, пересаженный от одного человека другому хрящ хорошо приживается (не возникает иммунной реакции отторжения).

В основном веществе хряща имеются коллагеновые во­локна, состоящие из коллагена II типа. Ориентировка этих волокон зависит от силовых линий, а направление последних зависит от механического воздействия на хрящ. В межкле­точном веществе хрящевой ткани отсутствуют кровеносные и лимфатические сосуды, поэтому питание хрящевой ткани осуществляется путем диффузного поступления веществ со стороны сосудов надхрящницы.

Регенерация хряща

Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.

Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.

Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.

Возрастные изменения в хрящевой ткани

При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.

Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.

57.Хрящ как орган. Строение гиалинового волокнистого и эластического хрящей. Надхрящница. Ее значение в питании, росте и регенерации хряща.

Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку – надхрящницу.

Зона молодого хряща - сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.

Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный.

А) Гиалиновая хрящевая ткань. 

Ее называют также стек­ловидной в связи с прозрачностью и голубовато-белым цве­том. У взрослых она встречается в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Строение. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящни­цей. В ней выделяют два слоя:

— наружный – состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами;

— внутренний – преимущественно клеточный, содержит хондро-бласты.

Под надхрящницей в поверхностном слое хряща распо­лагаются веретеновидной формы молодые хондроциты. В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную форму. В связи с тем, что синтетические и секреторные про­цессы у этих клеток ослабляются, они после деления не рас­ходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изоген­ные группы (состоят из 2-4 хондроцитов), окруженные кап­сулой из коллагеновых волокон. Между одиночными и изо­генными группами хондроцитов располагается межклеточное вещество, состоящее из:

• основного (аморфного) вещества, в составе которого много липидов, гликогена и хондроитинсульфатов;

• волокон (коллагеновых), имеющих разную направлен­ность.

Б) Эластическая хрящевая ткань.

Она располагается в ушной раковине, рожковидных и клиновидных хрящах гор­тани и др. Она имеет желтоватый цвет и не такая прозрач­ная, как гиалиновая.

По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Под над­хрящницей в капсулах (из коллагеновых волокон) пооди­ночке, или образуя изогенные группы, располагаются моло­дые хондроциты. Между изогенными группами хондроцитов располагается межклеточное вещество, состоящее из:

• основного (аморфного) вещества, в состав которого вхо­дит меньше, чем гиалиновом, липидов, гликогена и хон­дроитинсульфатов;

• волокон (преимущественно эластических).

Одним из главных отличительных признаков эластиче­ского хряща является то, что в нем ни­когда не происходит обызвест­вления.

В) Волокнистая хрящевая ткань.

 Последняя встреча­ется между позвонками в полуподвижных сочленени­ях и в местах, где совершается переход волокнистой соединитель­ной ткани (сухожилия, связок) в гиалиновый хрящ, где огра­ничен­ные движения сопровождаются сильными натяже­ниями.

В строении данной хрящевой ткани можно выделить два компонента:

а) гиалиновый – в нем содержатся полости, в которых заключены хондроциты, располагающиеся поодиноч­ке или образующие изогенные группы. Между клетками располага­ется межклеточное вещество с его компанентами;

б) сухожильный – содержащий сухожильные клетки, а в межклеточном веществе располагаются параллельно направ­ленные коллагеновые волокна, которые постепенно разрых­ляются и без какой-либо границы переходят в гиалиновый хрящ.

Надхрящница.

Надхрящница представляет собой оболочку из плотной волокнистой соединительной ткани, которая почти целиком окружает хрящ, образуя поверхность раздела между хрящом и той тканью, которую он поддерживает. Надхрящница содержит кровеносные сосуды хряща, который сам является бессосудистым, а также нервы и лимфатические сосуды. Суставной хрящ, который покрывает поверхность костей подвижных суставов, не покрыт надхрящницей и сохраняет свою жизнеспособность за счет диффузии кислорода и питательных веществ из синовиальной жидкости.

Рост хряща, его регенерация и возрастные изменения.

В надхрящнице выделяют два слоя:

наружный — фиброзный;

внутренний — клеточный или камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки — прехондробластыи неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Особенности суставного хряща и его регенерация.

Возрастные изменения. По мере старения организма в гиалиновой хряще­вой ткани местами в межклеточном веще­стве обнаруживаются отложения солей кальция («омеление хряща»), вследствие чего хрящ стано­вится мутным, непро­зрачным, приобретает твердость и ломкость.

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет хондробластов надхрящ­ницы и идет очень мед­ленно.

58.Костные ткани. Морфо-функциональная характеристика и классификация костных тканей. Их развитие, строение, роль клеточных элементов и межклеточного вещества. Возрастные изменения.

Костные ткани— это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70 % неорганических соединений, главным

образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Органическое вещество — матрикс костной ткани — представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства — способность сопротивляться растяжению, сжатию и др. Из всех разновидностей соединительных тканей костная ткань обладает наиболее выраженными опорной, механической, защитной функциями для внутренних органов, а также является депо солей кальция, фосфора и др. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, мышечной деятельности, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и др.

 Классификация. Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функцией. 

Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых она имеется на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям, в альвеолярных отростках челю­сти. В составе этой ткани коллагеновые волокна образуют толстые беспорядочно расположенные пучки, между которыми содержится относительно большое количество остеоцитов в костных полостях, также не имеющих правильной, упорядоченной ориентировки. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта соединительноткан­ной оболочкой - надкостницей. В этом типе костной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, а степень ее мине­рализации ниже, чем в пластинчатой кости.

Пластинчатая костная ткань,из которой построен весь скелет человека, отличается упорядоченным рас­положением волокон и клеток с образованием так называемых костных пластинок.

Костная пластинка - это структурная единица пластинчатой костной ткани, образованная параллельными пучками коллагеновьгх волокон, пропитанных минерализованным аморфным веществом. Пластинчатая костная ткань образует:

- компактное (плотное) вещество кости, формирующее стенку диафиза трубчатых костей, покрывающее с поверхности большую часть костей скелета и преобладающее в строении некоторых участков плоских кос­тей (чешуя височной кости, лопатка);

- губчатое вещество, локализованное в эпифизах трубчатых костей, а также преобладающее в плоских костях таза, черепа, тел позвонков и др.

Остеон (гаверсова система) - структурная единица компактного вещества кости, образованная кровеносным сосудом и окружающими его слоями вставленных друг в друга цилиндрических костных пластинок, причем в каждой пластинке коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу и перпендикулярно волокнам соседних пластинок, что ещё более повышает прочность костной ткани.

Костный дифферон и остеогистогенез Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез); 2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез). Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической и репаративной регенерации. В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты (разновидность фибробластов), остеоциты. Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови. Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.