Материал: ОТВЕТЫ к 2 зачету

Мышца как орган.

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани. М/у мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани-эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5—6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные, афферентные, а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану, и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки, или нервно-мышечного соединения. При поступлении нервного импульса из терминали выделяется ацетилхолин-медиатор, кот-ый вызывает возбуждающий потенциал действия, распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

64. Морфо-функциональная характеристика сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани. Источники развития. Виды и особенности строения кардиомиоцитов. Строение и значение вставочных дисков. Понятие о сердечных «мышечных волокнах». Регенерация.

Сердечная мышечная ткань Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее — другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной. Строение сократительных (рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную (100—150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски.Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки (рис. 125). У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриалами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками т р и а д ы или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта. Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений. Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются.

65. Общая характеристика и классификация мышечных тканей. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань. Источник развития. Морфологическая и функциональная характеристика. Регенерация. Другие виды неисчерченных сократительных элементов.

 Мышечная ткань осуществляет функцию движения, способна сокращаться. Существуют две разновидности мышечной ткани: неисчерченная (гладкая) и исчерченная (скелетная и сердечная) - поперечно-полосатая.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань состоит из веретено-образных клеток - миоцитов, длиной до 500мкм, которые располагаются в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, внутренних органов. Миоцит имеет одно удлиненное ядро, в цитоплазме множество сократительных органелл - миофиламентов и утолщений - плотных телец, часть из них прикрепляется к плазматической мембране. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой.

Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань образует скелетные мышцы, приводящие в движение костные рычаги, а также входит в состав языка, глотки, верхнего отдела пищевода, формирует наружный сфинктер заднего прохода. Исчерченная скелетная мышечная ткань построена из многоядерных поперечно-полосатых мышечных волокон сложного строения, в которых чередуются более темные и более светлые участки (диски), имеющие различные светопреломляющие свойства. Скелетные мышцы иннервируются спинно-мозговыми и черепными нервами.

Рассмотрим теперь эти мышечные ткани более подробно.

Гладкие мышцы осуществляют движения стенок внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерий они формируют спиралевидные структуры. Структурная единица гладкой мышечной ткани - миоцит). Функциональная единица - группа миоцитов, окруженных соединительной тканью и иннервируемых нервным волокном, где нервный импульс передается с одной клетки на другую по межклеточным контактам. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждая клетка. В миоците имеются тонкие актиновые (толщиной 7 нм), толстые миозиновые (толщиной 17 нм) и промежуточные (толщиной 10-12 нм) филаменты. Одной из важных особенностей строения миоцита является наличие в нем плотных телец, содержащих -актинин, прикрепляющихся к плазматической мембране и находящихся в большом количестве в цитоплазме. К этим тельцам прикрепляются промежуточные и актиновые филаменты. Считают, что сокращение обусловлено скольжением актиновых и миозиновых филаментов. При этом сокращение, по-видимому, передается промежуточными филаментами на плотные тельца, прикрепленные к плазматической мембране, в результате чего участки, расположенные между плотными тельцами, вздуваются.

Незернистая эндоплазматическая сеть (саркоплазматический ретикулум) представлена узкими трубочками и прилежащими к ним пузырьками-кавеолами, которые являются впячиваниями плазматической мембраны. Считают, что они проводят нервные импульсы.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны (например, маятникообразные и перистальтические движения кишечника). Гладкие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

Скелетные мышцы образованы преимущественно исчерченной (поперечно-полосатой) мышечной тканью. Они приводят в движение кости, активно изменяют положение тела человека и его частей, участвуют в образовании стенок грудной, брюшной полостей, таза, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движения глазного яблока и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения. Скелетные мышцы удерживают тело человека в равновесии, перемещают его в пространстве. Общая масса скелетной мускулатуры у взрослого человека составляет 30-35 % массы тела, у новорожденных - 20-22 %; у пожилых и старых людей мышечная масса несколько уменьшается (25-30 %). У человека около 400 поперечно-полосатых мышц, сокращающихся произвольно под воздействием импульсов, поступающих по нервам из центральной нервной системы.

Скелетная мышца как орган состоит из пучков поперечно-полосатых мышечных волокон, каждое из которых покрыто соединительно-тканной оболочкой (эндомизий). Пучки волокон различной величины отделены друг от друга прослойками соединительной ткани, которые образуют внутренний перимизий. Мышца в целом покрыта наружным перимизием (эпимизий), которые вместе с соединительно-тканными структурами перимизия и эндомизия переходят в сухожилие. Из эпимизия в мышцу проникают кровеносные сосуды, разветвляющиеся во внутреннем перимизий и эндомизий. В последнем располагаются капилляры и нервные волокна.

Поперечно-полосатые мышечные волокна длиной от 1 до 40 мм, толщиной до 0,1 мм имеют цилиндрическую форму, много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны волокна - сарколеммы, и большое количество митохондрий, лежащих между миофибриллами. Саркоплазма богата белком миоглобином, который, подобно гемоглобину, может связывать кислород. В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают красные, белые и промежуточные поперечно-полосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, однако они самые тонкие, миофибриллы в них расположены группами. Более толстые промежуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. И, наконец, самые толстые белые волокна содержат меньше всего миоглобина и митохондрий, но количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают; красные способны сокращаться длительнее. У человека мышцы содержат все типы волокон; в зависимости от функции мышцы 'в ней преобладает тот или иной тип волокон. У длительно летающих птиц, например, в грудных мышцах преобладают красные волокна, в то время как у кур - белые.

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные полосы (диск А) чередуются со светлыми (диск I). Диск А разделен светлой зоной (полоса Н), диск I -темной линией Z (телофрагма). Волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-25 нм, занимающие диск А, и тонкие (активные) диаметром 5-7 нм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок -актинин), причем концы их проникают в диск А между толстыми фибриллами. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу. На границе между дисками A и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки, которые разветвляются внутри волокна. В поперечно-полосатых мышечных волокнах хорошо развита незернистая эндоплазматическая сеть - саркоплазматическая сеть, которая окутывает саркомеры. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой. Каналы этой сети образуют на границах саркомеров расширенные конечные цистерны, которые, располагаясь параллельно Т-трубочкам, соприкасаются с ними. Мышечные волокна обильно кровоснабжаются.

Каждое мышечное волокно несет на себе чувствительное нервное окончание и моторную бляшку, через которую передается импульс к сокращению мышцы. Нервный импульс передается по Т-трубочкам, а с них - на конечные цистерны саркоплазматической сети, вызывая изменение проницаемости последних, что ведет к выходу ионов кальция в цитоплазму. Это приводит к взаимодействию актина с миозином и мышечному сокращению. При мышечном сокращении тонкие филаменты вдвигаются между толстыми и диск I укорачивается или перестает быть видным. Чувствительные нервные окончания воспринимают «мышечное чувство» - информацию о тонусе мышечных волокон, степени их сокращения, а в сухожилиях - «сухожильное чувство» - напряжение - и передают его по нервам в мозг. Эти рецепторы образуют нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, окруженные соединительно-тканной капсулой.

66. Нервная ткань. Морфо-функциональная характеристика, источники развития. Классификация нейронов (морфологическая и функциональная). Нейроциты. Строение перикариона и отростков. Роль плазмолеммы нейроцитов в рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Аксональный транспорт: типы и значение.

Нервные клетки (нейроны — neuronum, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Развитие нервной ткани Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, — нервный гребень (ганглиозная пластинка).Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др. В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Классификации нейронов

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростковней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками),псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). Последних в нервной системе больше всего.

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге): рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) – это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

Нейроцит (нейрон) - морфологическая и функциональная единица нервной ткани. По морфологическим особенностям и функциональному значению нейроциты различных отделов нервной системы значительно отличаются друг от друга.

Строение нейроцитов

Размеры нейроцитов широко варьируют, от 4-6 мкм в зернистом слое мозжечка до 130 мкм - гигантские пирамидные клетки коры (клетки Беца). Нейроциты состоят из тела (перикарион) и отростков.

Форма - самая разнообразная, характерной чертой является наличие отростков, которые обеспечивают проведение нервного импульса по телу человека из одной его части в другую, и поэтому длина их колеблется в больших пределах - от нескольких микрометров до 1-1,5 м. Аксон - длинный отросток (до 1,5 м), дендриты - как правило, короче аксонов (особенно в пределах ЦНС), ветвятся.

Ядро нейроцита - округлой формы, расположено как правило в центре, реже эксцентрично. Нейроциты имеют одно ядро, двуядерные и одноядерные встечаются очень редко. Исключение составляют нейроциты некоторых ганглиев вегетативной нервной системы, например, в предстательной железе и шейке матки, которые имеют до 15 ядер. Хроматин в ядрах нейроцитов диспергирован, имеется 1, а иногда 2-3 крупных ядрышка.

Цитоплазма содержит три типа организованых структур:

1) органеллы специального назначения;

2) органеллы общего назначения,

3) включения - углеводы (гликоген), пигментные вещества (липофусцин, меланин), разнообразные секреты (в нейросекреторных клетках).

Органеллы специального назначения - это хроматофильная субстанция и нейрофибриллы.

Отростки делят на аксона (импульс идет к клетки) и дендриты (импульс идет от клетки).

Генерация импульсов: в покое плазмолемма поляризована (изнутри имеет отрицательный заряд, снаружи «+»). При раздражении открываются ионные каналы, ионы натрия входят в клетку, происходит деполяризация плазмолеммы. Деполяризация одного участка вызывает деполяризацию другого, а предыдущие участки реполяризуются.

Аксональный транспорт

Аксональный транспорт (аксоток) – это перемещение ве­ществ от тела нейрона в отростки (антероградныйаксо­ток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные сис­темы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофиче­ским центром) и отростками. Основные синтетические про­цессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходи­мые для этого органеллы. В отростках синтетические про­цессы протекают слабо.

Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейроме­диаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Рет­роградная система возвращает в перикарион использован­ные и поврежденные мембраны и белки для деградации в ли­зосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов.

Медленный транспорт – это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксо­плазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.

Ретроградный транспорт может иметь значение в пато­логии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешен­ства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.