Остеобласты, или остеобластоциты, — это молодые клетки, создающие костную ткань. В сформировавшейся кости они встречаются только в глубоких слоях надкостницы и в местах регенерации костной ткани после ее травмы. Они способны к пролиферации, в образующейся кости покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки. Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15—20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи . В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты — это преобладающие по количеству дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму .Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено. Костные клетки лежат в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина — от 6 до 14 мкм.
Остеокласты (остеокластоциты). Эти клетки гематогенной природы способные разрушить обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина. Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные — вакуоли. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани. В том. месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется лакуна. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и коррелируют с участием гормонов, простагландинов, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок — коллаген I и V типов. Волокна могут
иметь беспорядочное (в ретикулофибрознои костной ткани) или строго ориентированное (в пластинчатой костной ткани) направление. Кроме коллагенового белка, в основном вешестве. костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (осгеокальцин, сналопротеин, остеонектин. различные фосфопротеины, протеолипилы, принимающие участие в процессах минерализации), а также тли козам ином и каны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль и метаболических процессах в организме.
Возрастные изменения. Соединительные ткани с возрастом претерпевают изменения в строении, количестве и химическом составе. С возрастом увеличиваются общая масса соединительнотканных образований, рост костного скелета. Во многих разновидностях соединительнотканных структур изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов; в частности, в них становится больше сульфатированных соединений.
59. Костные ткани. Морфо-функциональная характеристика и классификация. Регенерация и возрастные изменения. Характеристика прямого и непрямого гистогенеза костной ткани.
Гистогенез (образование) костной ткани и костей включает 2 механизма:
1. Прямой остеогенез - образование костей прямо из мезенхимы. Таким механизмом образуются плоские кости на втором месяце эмбриогенеза. Мезенхимные клетки в том месте, где будет формироваться кость, усиленно размножаются, группируются, утрачивают отростки, превращаются в остеокласты, формируются остеогенные островки. Остеобласты начинают вырабатывать и выделять межклеточное вещество, замуровывая тем самым себя. Эти замурованные клетки превращаются в остеоциты. В результате образуются костные балки. Далее происходит кальцинация. Снаружи костной балки распределяются остеобласты, а основу составляет грубо волокнистая костная ткань. Из мезенхимы в костные балки врастают кровеносные сосуды. Вместе с кровеносными сосудами врастают и остеокласты, разрушающие грубоволокнистую костную ткань, на месте которой образуется плотная пластинчатая костная ткань. В результате происходит полная замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую.
2. Непрямой остеогенез - образование кости на месте гиалинового хряща. Таким образом, образуются все трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или перихондральная костная манжетка, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются. Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленный хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость.
Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы закладывается красный костный мозг.
Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется метаэпифизарный хрящ (зона роста кости). За счет этой пластинки кость растет в длину. В ней выделяют пузырчатый слой на границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет столбчатый слой, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество. Также выделяют пограничный слой, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.
Остальное(см.выше).
Кость как орган имеет сложную архитектонику и построен преимущественно из пластинчатой костной ткани, образующей компактное и губчатое вещество. В ее состав входят также соединительные ткани (плотная, рыхлая, жировая), нервные волокна и их окончания, система кровоснабжения. Кости подразделяются на плоские и трубчатые. Трубчатые кости имеют диафиз и два эпифиза, покрыты надкостницей.
Микроскопическое строение кости
Костная ткань относится к соединительной ткани и имеет много межклеточного вещества, состоящего из оссеина и минеральных солей.
Это вещество образует костные пластинки, расположенные концентрически вокруг микроскопических канальцев, идущих вдоль кости и содержащих кровеносные сосуды и нервы. Костные клетки, а следовательно, и кость — это живая ткань; она получает питательные вещества с кровью, в ней протекает обмен веществ и могут происходить структурные изменения.
Надкостница (периост и эндост), ее строение, роль в питании, росте и регенерации кости:
Наружная и внутренняя поверхности кости покрыты слоями образующих кость клеток и соединительной ткани, называемыми надкостницей и эндостом. Надкостница включает наружный и внутренний слои; наружный слой представлен коллагеновыми волокнами и фибробластами. Из этого слоя в костный матрикс проникают пучки коллагеновых волокон — шарпеевские (прободающие) волокна, — прикрепляя надкостницу к кости. Внутренний слой надкостницы содержит большее количество клеток; в его состав входят фибробластоподобные остеопрогениторные клетки, способные митотически делиться и дифференцироваться в остеобласты. Авторадиографические исследования показывают, что эти клетки захватывают 3Н-тимидин, который в дальнейшем обнаруживается в остеобластах. Остеопрогениторные клетки играют ведущую роль в росте и регенерации кости. Эндост выстилает все внутренние полости кости и состоит из одного слоя уплощенных остеопрогениторных клеток и очень небольшого количества соединительной ткани. Поэтому эндост значительно тоньше, чем надкостница. Главные функции надкостницы и эндоста заключаются в питании костной ткани и обеспечении постоянного притока новых остеобластов, необходимых для регенерации или роста кости.
Надкостница покрывает кость снаружи и прочно прикреплена к ней толстыми пучками коллагеновых прободающих (шарпеевских) волокон, которые проникают и вплетаются в слой наружных общих пластинок кости. В надкостнице имеются два слоя:
Наружный слой надкостницы образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой преобладают волокна, идущие параллельно поверхности кости. Надкостница без резких границ переходит в участки прикрепления связок и мышц.
Внутренний слой надкостницы (у взрослых различим слабо) состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются плоские веретеновидные клетки покоящиеся остеобласты и их предшественники (преостеобласты).
Функции надкостницы:
Трофическая - надкостница обеспечивает питание кости, поскольку она содержит сосуды, которые (вместе с нервами) проникают из нее в кость через особые питательные отверстия на ее поверхности и направляются в прободающие (фолькмановские) каналы, расположенные под углом (часто прямым) к длиннику диафиза. Эти каналы внутри кости содержат сосуды, связывающие между собой сосуды остеонов и питающие костный мозг. Травматическое отделение надкостницы от кости на значительном протяжении лишает последнюю питания и вызывает в ней некротические изменения;
Регенераторная - обусловлена наличием в ее внутреннем слое камбиальных элементов остеогенных клеток, которые при стимуляции превращаются в активные остеобласты, продуцирующие костный матрикс и обеспечивающие регенерацию кости;
Механическая, опорная - надхрящница обеспечивает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами), прикрепляющимся к ней.
В диафизе есть главная питающая артерия и вены. В надкостнице нижней части кости имеется маленькое отверстие, через которое внутрь кости проходит питающая артерия. В костном мозге эта артерия разделяется на верхнюю и нижнюю ветви, каждая из которых в дальнейшем расходится на множество ответвлений, образующих на конечном участке капилляры, питающие ткани мозга и снабжающие питательными веществами плотную кость.
Кровеносные сосуды в конечной части эпифиза соединяются с питающей артерией, входящей в костномозговую полость эпифиза. Кровь в сосудах надкостницы поступает из нее наружу, средняя часть эпифиза в основном снабжается кровью из питающей артерии и лишь небольшое количество крови поступает в эпифиз из сосудов надкостницы. Если питающая артерия повреждается или перерезается при операции, то, возможно, что снабжение кровью эпифиза будет заменяться на питание из надкостницы, поскольку эти кровеносные сосуды взаимно связываются друг с другом при развитии плода.
Кровеносные сосуды в эпифизе проходят в него из боковых частей эпифизарной пластинки, развиваясь, превращаются в эпифизарные артерии, снабжающие кровью мозг эпифиза. Есть также большое количество ответвлений, снабжающих кровью хрящи вокруг эпифиза и его боковые части.
Верхняя часть кости представляет собой суставный хрящ, под которым находится эпифизарная артерия, а еще ниже ростовой хрящ, после чего имеются три вида кости: внутрихрящевая кость, костные пластинки и надкостница. Направление кровотока в этих трех видах кости неодинаково: во внутрихрящевой кости движение крови происходит вверх и наружу, в средней части диафиза сосуды имеют поперечное направление, а в нижней части диафиза сосуды направлены вниз и наружу. Поэтому кровеносные сосуды во всей плотной кости расположены в форме зонтика и расходятся лучеобразно.
Поскольку кровеносные сосуды в кости очень тонкие, и их невозможно наблюдать непосредственно, поэтому изучение динамики кровотока в них довольно затруднительно. В настоящее время с помощью радиоизотопов, внедряемых в кровеносные сосуды кости, судя по количеству их остатков и количеству выделяемого ими тепла в сопоставлении с пропорцией кровотока, можно измерить распределение температур в кости, чтобы определить состояние кровообращения.
Рост кости в длину происходит главным образом в частях ещё не окостеневших (в трубчатых костях между эпифизами и диафизом), но отчасти и путём отложения новых частиц ткани между существующими («интуссусцепция»), что доказывают повторные измерения расстояний между вбитыми в кость остриями, питательными отверстиями и т. п.; утолщение костей происходит путём отложения на поверхности кости новых слоев («аппозиция») благодаря деятельности остеобластов надкостницы. Эта последняя обладает в высокой степени способностью воспроизводить разрушенные и удалённые части кости. Деятельностью её обусловливается и срастание переломов. Параллельно с ростом кости идёт разрушение, всасывание («резорбция») некоторых участков костной ткани, причём деятельную роль играют так называемыеостеокласты («клетки, разрушающие кость»).
Рост костей в толщину осуществляется за счет костеобразующей функции надкостницы. Важнейшую роль в формировании костей играет наследственность, а также эндокринная система. Рост костей регулируют биологически активные вещества, например гормон роста, выделяемый гипофизом. При недостаточном количестве этого гормона рост ребенка замедляется. Если гипофиз вырабатывает слишком много гормона роста, человек вырастает выше 2 м.На структуру костей оказывает влияние состав пищи, которая должна содержать в достаточном количестве соли фосфора, кальция, а также необходимое количество витаминов. Так, недостаток витамина А замедляет рост ребенка, недостаток витамина D вызывает нарушение в обмене кальция и фосфора. При отсутствии в пище витамина D соли кальция и фосфора в костях не откладываются, кости становятся мягкими. При недостатке витамина С кости становятся хрупкими, легко ломаются.На формирование и перестройку костей влияют и физические нагрузки. Отсутствие их приводит к разрушению остеонов, кости становятся тоньше, менее прочными.
Остальное(см.выше).
62.Мышечное волокно (симпласт), как структурная единица ткани. Строение мышечного волокна: базальная мембрана, сарколемма, ядра, органеллы общего значения, специальные органеллы. Саркотубулярная система. Саркомер как структурная единица миофибриллы. Механизм мышечного сокращения.
Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.
Мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих структурных элементов:
1)миосимпласта
2)клеток-миосателлитов
3)базальной мембраны
Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна,как по объёму,так и по выполняемым функциям.Миосимпласт состоит из большого числа ядер,цитоплазмы(саркоплазмы),плазмолеммы,включений,общих и специальных органелл.
Специализированные органеллы миосимпласта:1)миофибриллы;2)саркоплазматическая сеть;3)канальцы Т-системы.
Миофибриллы-сократительные элементы миосимпласта-в большом количестве(до 1-2 тыс.)локализуются в центральной части саркопазмы миосимпласта.Они объединяются в пучки,между которыми содержатся прослойки саркоплазмы.Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий(саркосом).Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов.Диаметр миофибрилл составляет 0,2-0,5 мкм.
По своему строению миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются на темные(анизотропные) или А-диски,и светлые(изотропные) или I-диски.Тёмные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обуславливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна.Тёмные и светлые диски в свою очередь состоят из ещё более тонких нитей-миофиламентов.
Тёмные диски образованы более толстыми миофиламентами(10-12 нм.),состоящие из белка миозина.Светлые диски образованы тонкими миофиламентами(5-7 нм),состоящими из белка актина.
Посредине I-диска поперечно актиновым миофиламентом проходит тёмная полоска-телофрагма или Z-линия,посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия или мезофрагма.