Функция: принимают участие в рассасывании межклеточного вещества.
2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирующие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длинные микровыросты, с помощью которых эти клетки захватывают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.
Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное вещество биологически активные факторы и ферменты (интерферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитические факторы; обеспечивают процессинг и презентацию антигенов.
3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их величина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и комплекс Гольджи.
Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при появлении в организме антигена и обезвреживающие его.
4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зернистость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток развиты слабо.
Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.
5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют жировую ткань. Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная, они содержат одну большую каплю нейтрального жира (триглицеридов), занимающую всю центральную часть клетки и окруженную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.
Функция: обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.
6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоянной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цитоплазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.
Функция: защита клеток от действия УФО.
7. Адвентициальные клетки - малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазвитыми органеллами.
Функция: выполняет роль камбия.
8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.
Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.
9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.
Функция: см. клетки крови.
Межклеточное вещество состоит из основного вещества и расположенных в них волокон – коллагеновых, эластических и ретикулярных.
Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов. В строении этих волокон выделяют несколько уровней организации (рис. 6-2):
- Первый – молекулярный уровень – представлен молекулами белка коллагена, имеющих в длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из триплетов – трех полипептидных цепочек предшественника коллагена – проколлагена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка проколлагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и закономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.
- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с помощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образуются протофцбриллы, а 5-б протофибрилл, скрепленных между собой боковыми связями, составляют микрофибриллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электронном микроскопе в виде слабоизвилистых нитей.
- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликозамино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчерченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.
- Четвертый, волоконный уровень. В состав коллагенового волокна (толщиной 1-10 мкм) в зависимости от топографии входят от нескольких фибрилл до нескольких десятков.
Функция: определяют прочность соединительных тканей.
Эластические волокна – их форма округлая или уплощенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основным химическим компонентом эластических волокон является глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробластами. Электронная микроскопия позволила установить, что эластические волокна в центре содержат аморфный компонент, а по периферии — микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.
Функция: определяет эластичность и растяжимость соединительной ткани.
Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтезируются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Образуют трехмерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.
Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитинсерная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатированные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция и др.).
Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; механическая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуляция ионного состава.
Плотная волокнистая соединительная ткань
Она характеризуется относительно большим количеством плотно расположенных волокон (коллагеновых), незначительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещества между ними.
В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на:
Плотную неоформленную соединительную ткань.
Располагается в дерме кожи и характеризуется неупорядоченным расположением волокон.
Плотную оформленную соединительную ткань.
Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах и характеризуется строго упорядоченным расположением волокон.
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фиброцитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндотеноний), составляют пучки второго порядка. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.
Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах. Соединительная ткань участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.
Соединительные ткани выполняют различные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую), пластическую, морфогенетическую.
Классификация: Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со специальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь подразделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, эластическая, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокнистая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба. Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, т.к. находится в кровеносных и лимфатических сосудах и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества. Клеточные элементы: фибробласты (фиброциты, миофибробласты), макрофаги, тучные клетки, плазмотические клетки.
Остальное(см.выше)
51. Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Клеточный состав рыхлой волокнистой соединительной ткани. Макрофаги: строение, функции и источники развития. Понятие о макрофагической системе.
В понятие «соединительные ткани» (ткани внутренней среды, опорнотрофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие
некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника — мезенхимы.
Структурнофункциональные особенности соединительных
тканей:
1) внутреннее расположение в организме;
2) преобладание межклеточного вещества над клетками;
3) многообразие клеточных форм;
4) общий источник происхождения — мезенхима.
Функции соединительных тканей:
1) трофическая (метаболическая);
2) опорная;
3) защитная (механическая, неспецифическая и специфическая);
4) репаративная (пластическая) и др.
Наиболее распространенными в организме являются волокнистые соединительные ткани и особенно рыхлая волокнистая неоформленная ткань, которая входит в состав практически всех
органов, образуя строму, слои и прослойки, сопровождая кровеносные сосуды.
Состоит из клеток и межклеточного вещества, которое, в свою очередь, состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества.
Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:
1) многообразие клеточных форм (девять клеточных типов);
2) преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества
над волокнами.
Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1) трофическая;
2) опорная (образует строму паренхиматозных органов);
3) защитная (неспецифическая и специфическая (участие
в иммунных реакциях) защита);
4) депо воды, липидов, витаминов, гормонов;
5) репаративная (пластическая).
Клеточные типы (клеточные популяции) рыхлой волокнистой соединительной ткани:
1) фибробласты;
2) макрофаги (гистиоциты);
3) тканевые базофилы (тучные клетки);
4) плазмоциты;
5) жировые клетки (липоциты);
6) пигментные клетки;
7) адвентициальные плетки;
8) перициты;
9) клетки крови — лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Макрофаги- это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Различают две группы макрофагов- свободные и фиксированные. К свободным макрофагам относятся макрофаги рыхлой соединительной ткани, или гистиоциты; макрофаги серозных полостей; макрофаги воспалительных экссудатов; альвеолярные макрофаги легких. Макрофаги способны перемещаться в организме. Группу фиксированных макрофагов составляют макрофаги костного мозга и костной ткани, селезенки, лимфатических узлов, внутриэпидермальные макрофаги, макрофаги ворсин плаценты, ЦНС.
Размер и форма макрофагов варьируют в зависимости от их функционального состояния. Обычно макрофаги имеют одно ядро. Ядра макрофагов небольшого размера, округлые, бобовидные или неправильной формы. В них содержатся крупные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др.
Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвреживание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чужеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтрализовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную популяцию защитной системы организма.
Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспалительных процессах. Макрофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобулинов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимулируют функцию фибробластов. Макрофаги образуются из СКК, а также от промоноцита и моноцита. Полное обновление макрофагов и рыхлой волокнистой соединительной ткани эксперементальных животных осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибробластов. Одной из разновидности макрофагов являются многоядерные гигантские клетки, которые раньше называли « гигантскими клетками инородных тел», так они могут формироваться, в частности, в присутствии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют собой симпласты, содержащие 10-20 ядер и более, возникающие либо путем эндомитоза без цитотомии. В многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие лизосом. Цитолемма образует многочисленные складки.
Понятие о макрофагической системе. К этой системе относятся совокупность всех клеток, обладающих способностью захватывать из тканевой жидкости организма инородные частицы, погибающие клетки, неклеточные структуры, бактерии и др. Фагоцитированный материал подвергается внутри клетки ферментативному расщеплению, благодаря чему ликвидируются вредные для организма агенты, возникающие местно или проникающие извне. И.И. Мечников первым пришел к мысли о том, что фагоцитоз, возникающий в эволюции как форма внутриклеточного пищеварения и закрепившийся за многими клетками, одновременно является важным защитным механизмом. Он обосновал целесообразность объединения их в одну систему и предложил назвать ее макрофагической. Макрофагическая система представляет собой мощный защитный аппарат, принимающий участие, как в общих, так и в местных защитных реакциях организма. В целостном организме макрофагическая система регулируется как местными механизмами, так нервной и эндокринной системами.
52. Морфо-функциональная характеристика и классификация соединительной ткани. Клеточный состав и межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани. Фибробласты и их роль в образовании межклеточного вещества.
Фибробласты — клетки соединительной ткани организма, синтезирующие внеклеточный матрикс. Фибробласты секретируют предшественников белков коллагена и эластина, Функции фибробластов. Основной функцией фибробластов является синтез компонент межкле¬точного вещества. Фибробласты синтезируют тропоколлагены, предшественники коллагена межклеточный матрикс и основное вещество соединительной ткани, аморфное желе подобное вещество, заполняющее пространство между клетками и волокнами соединительной ткани. Кроме того, фибробластами синтезируются также некоторые факторы роста; трансформирующий ростовой фактор эпидермальный фактор роста ,фактор роста кератиноцитов (KGF), трансформирующий фактор роста и ферменты, с помощью которых они разрушают коллаген и гиалуроновую кислоту, а также синтезируют эти молекулы заново. Этот процесс происходит непрерывно, и благодаря ему межклеточное вещество постоянно обновляется. Особенно интенсивно протекает метаболизм гиалуроновой кислоты. Выделяемые фибробластами факторы роста и компоненты экстрацеллюлярного матрикса играют важную роль к для регулирования пролиферации и дифференцировки самих фибробластов, так и многих других клеток.
Соединительная ткань со специальными свойствами
Эти ткани представляют собой скопление однородных клеток, выполняющих некую конкретную функцию. Рассмотрим 4 подвида этих тканей:
жировая ткань – представлена клетками липоцитами и является депо жира. Подразделяется на белую и бурую. Бурая жировая ткань характерна только для новорожденных детей. Жировая ткань локализуется в подкожно-жировом слое, около почек, в брызжейке, в сальнике. Прослойки рыхлой соединительной ткани делят жировую на дольки. Жир участвует в процессах терморегуляции, является запасом связанной воды;
ретикулярная ткань состоит из клеток соединенных друг с другом длинными ретикулярными отростками (так называемая ретикулярная сеть). В межклеточном веществе много ретикулярных волокон, занимающих по растяжимости среднее положение между эластичными и коллагеновыми. Составляет основу костного мозга, лимфоузлов, входит в состав селезенки, почек, слизистой оболочки кишечника. Основная функция ретикулярной ткани – формирование новых клеток крови;
слизистая или студенистая соединительная ткань встречается только на стадии зародыша в пупочном канатике. Желеобразная структура позволяет защищать пупочные сосуды от сдавливания и механических травм. Эту ткань еще называют Вартоновым студнем;
пигментная соединительная ткань состоит из клеток меланоцитов содержащих пигмент меланин. Скопления этой ткани находятся в области мошонки, вокруг сосков, анального кольца, радужке глаза, а также в родимых пятнах.
Хрящевая соединительная ткань
Хрящевая ткань является разновидностью скелетной ткани и имеет свои морфологические особенности. Аморфное вещество здесь очень плотное из-за концентрации вышеупомянутых гликоминагликанов и протеогликанов. Сверху хрящ по всей поверхности покрыт слоем под названием надхрящница, за счет которой осуществляется рост хряща. Аморфный и волокнистый компоненты синтезируются в молодых клетках – хондробластах, расположенных во внутреннем слое надхрящницы. Сам хрящ кровеносных сосудов не имеет, его питание происходит из капилляров надхрящницы. Хондробласты с возрастом покрываются специальной капсулой и переходят в состав хряща. Теперь они стали хондроцитами. Межклеточное вещество хрящевой ткани настолько плотное, что когда хондроциты делятся, дочерние не могут отойти от материнской. Поэтому хондроциты располагаются группами в небольшой полости. Существует три разновидности хряща:
гиалиновый хрящ образует хрящи ребер, эпифизарные хрящи, суставные хрящи, характерен для стенок воздухоносных путей. По внешнему виду является прозрачным, голубовато-белого цвета. Этот хрящ еще называют стекловидным. В старости часто обызвествливается. Межклеточное вещество представлено аморфным компонентом, с небольшой примесью коллагеновых волокон;
эластичный хрящ формирует ушные раковины, часть слуховой трубы и наружного слухового прохода, надгортанник, хрящи гортани, т.е. анатомические образования, где хрящевая основа подвержена изгибам. Межклеточное вещество богато эластичными волокнами, впрочем, коллагеновые волокна тоже присутствуют. Эластичный хрящ имеет желтоватую окраску, менее прозрачен чем гиалиновый и в отличие от него, почти никогда не обызвествливается в старости;
волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, входит в состав внутрисуставных дисков и менисков, а также височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов. Межклеточное вещество богато коллагеновыми волокнами. У пожилых людей обызвествливается.
Костная ткань и ее виды
Основными клетками любой кости являются остеоциты находящееся в обызвествленном межклеточном веществе, которое практически не содержит аморфного компонента. Между остеоцитами находятся осеиновые (коллагеновые) волокна и неорганические соли. Эта ткань формирует наш скелет и одновременно является депо минеральных веществ, например кальция и фосфора. Существует 3 типа клеток костной ткани: