ГЛАВА 12_______________________________________________________________
В зерне пшеницы происходит формирование клейковины, количество которой возрастает от молочной до полной спело- сти. Одновременно происходит значительное изменение фи- зических свойств клейковины, ее качества. В конце фазы мо-
лочной спелости клейковина имеет еще очень плохую связность и низкую гидратационную способность, а к фазе
полной спелости она приобретает нормальные реологические свойства. Количество небелковых азотистых веществ и неклей-
ковинных белков увеличивается только до конца молочной спелости, а далее остается практически постоянным. Процен-
тное содержание небелковых азотистых веществ снижается в процессе созревания зерна в два раза, а абсолютное и относи- тельное содержание клейковинного белка в зерне значитель- но увеличивается (табл. 66).
При формировании в созревающем зерне пшеницы клей- ковины существенное значение имеет динамика сульфгид- рильных групп и дисульфидных связей. В процессе созрева-
ния в клейковинном белке происходит постепенное снижение содержания сульфгидрильных групп при одновременном воз- растании числа дисульфидных связей. Вместе с тем наблюда- ется непрерывное снижение активности и концентрации в зер-
БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
не фермента протеин-дисульфидредуктазы. Характерный показатель качества клейковины в процессе созревания — ве- личина отношения содержания дисульфидных связей и сульф- гидрильных групп —S—S/—SH в клейковинном белке изме- няется следующим образом:
молочная спелость |
4,7 |
молочно-восковая спелость |
8,4 |
полная спелость |
33,4 |
Клейковина первоначально представлена в зерне в виде низкогидратированного комплекса связанных между собой белковых веществ, образующих единое целое. При увлажне- нии происходит дальнейшая гидратация обезвоженного клей-
ковинного комплекса и соединение отдельных его частиц в связную массу сырой клейковины. Отсутствие отдельных фрак-
ций глиадина и глютенина и существование в зерне с самого начала налива образованного ими комплекса, частицы кото- рого набухают и слипаются при отмывании клейковины, было доказано экспериментально.
При созревании семян происходит накопление жира, что особенно характерно для масличных семян. Как видно из рисунка 49, накопление жира в семенах масличных культур происходит из углеводов, притекающих в семена из листьев и стеблей.
Таблица 66
Изменения, происходящие в зерне пшеницы на разных фазах созревания
323
322
ГЛАВА 12 ___________________________________________________________
Микроскопические наблюде- ния, произведенные над созре- вающими семенами, показали, что по мере их созревания проис-
ходит постепенное превращение крахмала в жир («ожирение» крахмальных зерен). Вопрос о на-
коплении веществ в созревающем зерне имеет большое практичес- кое значение в связи с определе-
нием оптимальных сроков уборки урожая и снижения потерь зерна при уборке. Один из спо- собов снижения потерь — раз- дельная уборка зерновых культур, при которой зерно, убранное в период восковой спелости, оста-
ется некоторое время после жатвы в валках. При этом оно уве-
личивает массу под действием веществ, притекающих в него из стеблей и листьев. Раздельный способ уборки способствует луч- шему сохранению урожая, улуч- шению технологических и семен-
ных свойств зерна.
Начиная с фазы молочной спелости, содержание в соломе сухого вещества, углеводов и лигнина снижается, а в колосе соответственно увеличивается. В связи с этим небезинтересно указать, что Д.И. Менделеев еще в 1872 г. отмечал: если за 1,5 недели до фазы полной спелости, когда нижняя часть соломы еще зеленая, сжать рожь и дать ей дозреть в снопах, то количе- ство и качество зерна не снижаются, а срок уборки сокращает- ся. Он наблюдал, что при этом зерно получает питательные вещества из соломы.
Данные таблицы 67 показывают преимущество своевремен-
но проведенной раздельной уборки в фазе восковой спелости и резкое снижение хлебопекарного достоинства зерна пшени-
_______________ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
цы при задержке подбора валков и перестое на корню.
Следует отметить, что раздель- ная уборка имеет строгие ограни- чения. Ее нельзя применять при
уборке разреженных посевов и в фазе полной спелости зерна, так как в этих случаях возможны боль- шие потери. Раздельная уборка
дает хороший результат лишь в том случае, когда проводится своевре- менно и высокоорганизованно.
§ 2. ПОСЛЕУБОРОЧНОЕ
ДОЗРЕВАНИЕ ЗЕРНА
Под послеуборочным дозреванием семян понимают биохимические процессы, происходящие в свежеубранных семенах некоторых видов и сортов растений, приводящие к нарушению покоя.
Ко времени достижения фазы полной (технической) спело- сти зерно пшеницы, ржи и других культур, убранное с поля, обычно имеет пониженные семенные и технологические дос- тоинства. Полная физиологическая зрелость зерна, при кото- рой ярко выражены семенные (наивысшая всхожесть, энергия прорастания) и технологические свойства, наступает лишь че-
Таблица 67
Изменение силы пшеницы при задержке подбора валков и перестое на корню (в среднем)
324 |
325 |
ГЛАВА 12______________________________________________________________
рез некоторое время. Это дополни-
тельное время называют периодом послеуборочного дозревания. Ход послеуборочного дозревания (сум- марно) характеризуется двумя по- казателями: увеличением всхо-
жести семян и одновременным снижением интенсивности дыха- ния (рис. 50).
Накоплен большой экспери- ментальный материал, показы- вающий, что при дозревании в зерне протекает комплекс биохи- мических процессов. Основная
исходящих в зерне при направленность изменений, про- послеуборочном созревании, — продолжение биохимических процессов биосинтеза, начатых в колосе, превращение низкомолекулярных органических веществ, накопленных в ходе фотосинтеза растения и налива зерна, в высокомолекулярные физиологически неподвижные.
При дозревании зерна заканчиваются процессы синтеза полисахаридов, белков и жиров. Завершается синтез белков с одновременным уменьшением небелкового азота. Белки клейковины уплотняются, ее качество улучшается. Коли- чество жира и других липидов в зерне возрастает, содержа- ние свободных жирных кислот снижается, кислотное чис- ло жира, и кислотность титруемой спиртовой вытяжки уменьшаются. Одновременно активность ферментов, в час- тности амилолитического комплекса, каталазы и монофе- нол-моноксигеназы, ослабевает, что свидетельствует об ос- лаблении окислительно-восстановительных процессов в зерне в ходе послеуборочного дозревания.
Существует несколько теорий, объясняющих неспособ- ность семян, не прошедших послеуборочного дозревания, к прорастанию. Их можно объединить в три группы:
1) теории, согласно которым главную роль в неспособнос- ти семян прорастать играет непроницаемость или малая про-
_______________ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
ницаемость их оболочек для воды и растворенного в ней кис- лорода или кислорода воздуха;
2)теории, рассматривающие неспособность семян к прорас
танию как результат содержания в них различных эндогенных ингибиторов, в том числе фенольной природы, которые препят
ствуют прорастанию или представляют собой результат изменя ющегося соотношения стимуляторов и ингибиторов роста;
3)теории, объясняющие неспособность семян к прорастанию физиологическим состоянием самого зародыша — при переходе растения к покою происходит обособление протоплазмы клеток, что приводит к их физиологической индивидуализации, нару шающей физиологическое единство зародыша.
Вопрос о сущности послеуборочного дозревания сложен, научных материалов для его выяснения недостаточно. Требу- ется дополнительная исследовательская работа.
Важнейшее значение для процессов послеуборочного доз- ревания при хранении имеют влажность и температура зерно- вой массы, степень ее аэрации и состав воздуха межзерновых пространств. Значение влажности в том, что для дозревания необходимо преобладание синтетических процессов над про- цессами распада, что возможно только при низкой влажности зерна. Отсюда вытекает, что для скорейшего прохождения пе- риода послеуборочного дозревания зерно должно иметь влаж- ность ниже критической. Эти условия обеспечивают лучшую сохранность свежеубранного зерна. Семена наиболее быстро дозревают при температуре 15—30 °С и более.
Свободный приток воздуха к семенам при дозревании обеспечивает подвод к ним кислорода, а также способствует отводу тепла и влаги, выделяемых при дыхании. Следователь- но, наиболее интенсивно послеуборочное дозревание проте- кает при активном доступе воздуха к семенам. Кислород уско- ряет послеуборочное дозревание, недостаток его и накопление
взерновой массе диоксида углерода замедляют дозревание. По- добное явление наблюдается при анаэробном дыхании: доз- ревание может полностью прекратиться, а всхожесть семян понизиться. Знания о сущности послеуборочного дозревания позволили разработать меры по созданию наиболее благопри- ятных условий и ускорению дозревания.
326 |
327 |
ГЛАВА 12
Наиболее действенные меры — снижение влажности зерна (сушка) на солнце, в сушильных установках и активным вентилированием. Сушка свежеубранного зерна пшеницы при 45 °С дает наилучшие результаты. При тепловой сушке наи- большее значение имеет скорость удаления влаги из зерна. Очень эффективно активное вентилирование (при сухом воз- духе и его температуре выше 20 °С). Продолжительность пе- риода послеуборочного дозревания — наследственный при- знак культуры и сорта.
При благоприятных естественных условиях хранения про- цессы послеуборочного дозревания зерна пшеницы заканчи- ваются в течение 1,0—1,5 мес, а на севере протекают еще доль- ше. Умелой искусственной сушкой этот срок можно сократить до 2—3 недель. Непродолжительный период послеуборочного дозревания у ржи 10—15 сут., овса 20 сут., а самый продолжи- тельный период у ячменя до 6—8 мес. Семена масличных куль- тур также имеют период послеуборочного дозревания. Семе-
на кукурузы после удаления из них избытка влаги сразу же становятся физиологически полноценными.
Отрицательная температура хотя и не приостанавливает после- уборочного дозревания полностью, но резко его замедляет. В Си- бири вследствие тормозящего действия низких температур неза-
конченность дозревания семян растягивается во времени до весеннего сева. Продолжительный период послеуборочного доз- ревания, нежелательный с точки зрения хранения и переработки зерна, в ряде случаев играет положительную роль. Например, культура и сорт с длительным периодом послеуборочного дозре-
вания представляют хозяйственную ценность в районах с сырой осенью, так как это исключает прорастание зерна на корню в ко- лосьях в дождливую погоду.
На продолжительность периода послеуборочного дозрева- ния влияют также сортовые различия. В условиях Нечерно-
земной полосы наиболее короткий период послеуборочного дозревания показала яровая пшеница Московка (13 сут.) и Ак- молинка (18 сут.), средней продолжительности — Тулун 70, Диамант (28 сут.) и наиболее продолжительный период — Крас- нозерная (34 сут.). Наиболее продолжительный период после- уборочного дозревания обычно наблюдается у красно-зерных
_________________БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
сортов. Сравнительно высокая температура и недостаточное
количество осадков в период образования зерна и его налива обусловливают у озимой пшеницы тенденцию к сокращению продолжительности послеуборочного дозревания. В условиях
низкой температуры и большей влагообеспеченности у семян более продолжительный период послеуборочного дозревания. Зерно, прошедшее послеуборочное дозревание, поглощает больше воды, чем не подвергнутое послеуборочному дозрева- нию. Разница при замачивании зерна в течение 1 сут. при тем- пературе 25 °С составляет по пшенице 12,8% и по ячменю 5%. С технологической (хлебопекарной) точки зрения наиболь- ший интерес представляет изменение в период послеубороч- ного дозревания клейковины пшеницы. По этому вопросу име- ется большой фактический материал.
После 30 сут. хранения свежеубранного зерна пшеницы по
пяти сортам из ряда опытных хозяйств Саратовской области констатировано увеличение выхода клейковины от 1,0 до 8,3% (в среднем на 3,6%). В пяти пробах качество клейковины перешло из II группы в I, в одной — из III во II, в шести — осталось без изменения (I группа). Из шести опытно-показательных хозяйств Юго-Востока в трех пробах через 1 мес. хранения после уборки количество клейковины осталось без изменения, а в 19 пробах увеличилось с 0,6 до 7,2%, в среднем на 3,3% (с 28,4 до 31,7%). По качеству клейковина во всех случаях сохранила I группу.
Изучали содержание и качество клейковины пшеницы с момента приема зерна на хлебоприемном предприятии и пос- ледующего хранения в складах. Содержание сырой и сухой клейковины в послеуборочный период (в южных районах — 2 мес, в восточных — 6 мес.) оставалось без изменения. Каче
ство клейковины свежеубранного зерна за этот же срок иногда несколько изменялось в зависимости от метеорологических условий созревания. При изменении клейковины наблюдалось се небольшое укрепление или ослабление, но она оставалась в пределах исходной группы качества, за исключением тех слу чаев, когда клейковина находилась на грани двух групп.
Влияние продолжительности и условий послеуборочного дозревания на хлебопекарное достоинство зерна пшеницы и, прежде всего, на содержание и качество клейковины требует до-
328 |
329 |
|
ГЛАВА 12
полнительного изучения. Таким образом, на характер и глубину биохимических изменений зерна в период послеуборочного доз- ревания влияют многие причины, в том числе: биологические особенности культуры и сорт (т. е. особенности генома); клима- тическая зона; высота над уровнем моря; условия выращивания; способы и сроки уборки; метеорологические условия в предубо- рочный и уборочный период; условия хранения после уборки.
§ 3. СОСТОЯНИЕ ПОКОЯ И СТАРЕНИЕ ЗЕРНА
Покой зерна. Это состояние жизнеспособных семян, при котором они не прорастают в обычных условиях, прораста- ют замедленно или прорастают только при специальных ус- ловиях. Различают покой вынужденный, вызванный вне- шними условиями — отсутствием влаги, необходимой температуры, и органический (или глубокий) — задержка прорастания, связанная с внутренними свойствами семян многих растений. Причины и продолжительность органи- ческого покоя, а также условия его нарушения у различных видов растений неодинаковы.
В состоянии покоя жизненные процессы в зерне не прекра- щаются. Происходит медленный обмен веществ, поддержива- ющий жизнь зародышевой ткани. Покой представляет собой очень важное приспособительное свойство растений, предох- раняющее семена от несвоевременного прорастания и позволя- ющее им длительное время сохранять жизнеспособность. Све-
жеубранные семена многих злаковых и других культур находятся в неглубоком физиологическом покое, который во времени обычно совпадает с периодом послеуборочного дозревания.
Старение зерна. Снижение всхожести зерна может быть не только вследствие незавершенности дозревания или при по- кое, но и в результате его старения. Это происходит при дли-
тельном хранении или неблагоприятных условиях хранения вследствие нарушения процессов обмена веществ. Повышен- ная влажность, особенно при высокой температуре, резко ус- коряет процесс старения: скачкообразно интенсифицируются процессы обмена веществ, углеводы расходуются на дыхание, снижается содержание других метаболитов.
_______________ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ СОЗРЕВАНИЯ ЗЕРНА
Снижение и потерю всхожести могут вызвать перегрев зер- на при сушке, замораживание влажного зерна, развитие мик- роорганизмов. Снижение или полная потеря всхожести, т. е. жизнеспособности, оказывает большое влияние на химичес- кий состав, качество и технологическое достоинство зерна.
При длительном хранении семян вследствие их старения наблюдается ослабление дыхания. Это происходит одновре- менно со снижением всхожести и является результатом сни- жения активности окислительно-восстановительных систем,
что можно проследить по ослаблению действия дегидрогеназ в зародыше. Например, у мертвых семян риса Краснодарский 424 и Дубовский 129 дыхание почти отсутствовало. Содержа- ние редуцирующих Сахаров снизилось в 1,3 раза. Произошла частичная денатурация соле- и кислоторастворимых белков, характеризующих активность дегидрогеназ, пероксидазы и ци- гохромоксидазы.
В результате биохимических процессов при длительном хранении в зерне накапливается аммиак, что также оказывает угнетающее действие на жизнеспособность зерна. Содержа- ние аммиака в семенах, утративших всхожесть, может возрас- тать по сравнению с нормальным зерном в 2 раза.
Опыты, проводимые с пшеницей и кукурузой, показали, что зерно с пониженной жизнеспособностью и при ее полной поте- ре в меньшем количестве поглощает парообразную и капель- ножидкую влагу. Это приводит к неравномерной влажности раз-
личных участков насыпи зерна и может вызвать гнездовое самосогревание, а также усложняет процесс кондиционирования черна, удлиняя сроки его увлажнения (на мукомольных заводах, крахмало-паточных предприятиях). При потере всхожести зер- но становится менее прочным, что приводит к его дроблению, образованию повышенного количества мучки, распыла, сниже- нию качества и стойкости муки и крупы при хранении.
Присущий жизнеспособному зерну активный иммунитет повышает его сопротивляемость внедрению в его ткани плес- невых грибов и их развитию, обеспечивая более высокую стой- кость. При хранении зерна пшеницы и кукурузы, потерявшего всхожесть, количество плесневых грибов возрастает в несколь- ко раз интенсивнее, чем на зерне с высокой всхожестью. Такое черно менее стойко при хранении.
330 |
331 |