нологическое оборудование. Эти дрожжи не оказывают существенного влияния на сохранение и качество зерна, но при повышении влажности способствуют самосогреванию и появлению в зерне «амбарного» запаха. Попав в тесто, посторонние дрожжи могут отрицательно повлиять на процесс брожения и ухудшить качество хлебобулочных изделий.
1.6. Дрожжи в производстве кваса
Хлебный квас является продуктом незаконченного спиртового и молочнокислого брожения. Сырьем для производства кваса обычно служат ржаной и ячменный солод, ржаная мука, вода, сахар.
Для сбраживания квасного сусла применяют комбинированные закваски дрожжей и молочнокислых бактерий. Обычно используют расы S. cerevisiae и гетероферментативных молочнокислых бактерий. В процессе спиртового брожения в квасе накапливается 0,2–0,3 % этилового спирта, СО2, молочная и уксусная кислоты, летучие ароматические вещества (этилацетат и диацетил), которые создают специфические аромат и вкус кваса.
Впорче кваса принимают участие следующие виды дрожжей: C. krusei и C. valida (образуют пленку); C. guilliermondii (окисляют спирт, продуцируют органические кислоты, угнетают культурные дрожжи и придают квасу неприятный привкус).
1.7. Дрожжи в молочной промышленности
Приготовление кисломолочных продуктов основано на применении специфических для каждого изделия заквасок. Дрожжи являются необходимым компонентом заквасок, используемых для получения кефира и национальных напитков: кумыса, курунги, чала и др. В «кефирных грибках» обнаружены две группы дрожжей. К первой группе относятся виды, сбраживающие лактозу с образованием спирта: K.marxianus var. marxianus, K.marxianus var. lactis, C.kefyr и C.pseudotropicalis. Вторая группа включает дрожжи, не ферментирующие лак-
тозу: S.cerevisiae, S.unisporus, S.delbrueckii и C.holmii. Дрожжи второй группы в кефирных зернах преобладают.
11
Спиртовое брожение лежит в основе получения ацидофильнодрожжевого молока и различных напитков из сыворотки. При этом используют виды дрожжей, как сбраживающих, так и не сбраживающих лактозу. При сбраживании сыворотки чаще используют K.fragilis, которые могут утилизировать до 98 % лактозы.
Считается, что некоторые виды дрожжей (например, C.lipolytica) оказывают благоприятное действие на качество сливочного масла, повышая его стойкость к образованию горечи и развитию плесени.
Осмофильные дрожжи наносят большой вред сгущенному молоку, разжижая его. Причиной вспучивания сыров, появления вкусовых дефектов и цветных пятен на их поверхности могут быть дрожжи Torulopsis. В испорченных образцах сыров обнаруживают повышен-
ное содержание Debariomyces и Rhodotorula.
1.8. Дрожжи в продуктах с высоким содержанием сахара
Пищевые продукты с высоким содержанием сахаров (сахарные сиропы, джемы, концентраты фруктов, кондитерские изделия) представляют собой хорошую питательную среду для дрожжей, вызывающих ферментативную порчу. В такой порче обычно участвуют осмо- и ксеротолерантные дрожжи, S.cerevisiae и некоторые представители родов Candida и Pichia. Сбраживание сахаров – основная реакция порчи под действием дрожжей-сахаромицетов. Продукты метаболизма при этом (диоксид углерода и этиловый спирт, вторичные метаболиты: органические кислоты, высшие спирты, сложные эфиры, альдегиды, кетоны, серосодержащие летучие соединения) изменяют органолептические свойства продукта.
Быструю порчу безалкогольных напитков в бутылках вызывает в основном S.cеrеvisiae.
Порчу меда могут вызвать осмотолерантные дрожжи Zygosaccharomyces и Torulopsis.
Некоторые сорта глазированных конфет с ликерной начинкой или сливочной помадкой подвержены микробной порче: корпус конфет может растрескаться под давлением газов, образуемых осмофильными дрожжами родов Saccharomyces и Brettanomyces. Порче подвергаются также пастила, зефир, мармелад.
12
Какао-бобы являются сырьем для приготовления шоколада, шоколадных конфет, шоколадного крема и других кондитерских изделий. Для улучшения вкуса какао-бобы подвергают ферментации, сушке и обжарке, при обжарке большинство микроорганизмов погибают. Вторичное обсеменение происходит при длительном хранении в условиях повышенной влажности. Их порчу могут вызвать мицелиальные грибы, дрожжи рода Candida и др.
1.9. Дрожжи и консервированные растительные продукты
При квашении капусты, огурцов, помидоров, яблок, арбузов, маслин и других овощей и фруктов ведущую роль играют молочнокислые бактерии и в меньшей степени – дрожжи. В начальный период квашения принимают участие дрожжи рода Rhodotorula, в период интенсивного брожения появляются такие виды, как C.krusei, C.tropicalis, Hansenula anomala, Torulopsis sphaerica и др.
Наиболее распространенным родом в пленках различных рассолов являются представители рода Debaryomyces, характеризующиеся высокой солетолерантностью, кислотоустойчивостью и способностью ассимилировать различные источники углерода. Дрожжи в рассолах играют отрицательную роль, так как потребляют сахара и молочную кислоту, которая наряду с солью является консервирующим агентом.
Дрожжи, размножающиеся в глубинных слоях (виды родов
Saccharomyces, Hansenula, Brettanomyces и Candida), обладают значи-
тельной бродильной активностью и сбраживают сахара, выделяющиеся с клеточным соком. Это вызывает вздутие и образование полостей в плодах.
2. КЛАССИФИКАЦИЯ ДРОЖЖЕЙ
Дрожжи – это эукариотические одноклеточные организмы, подобные на биохимическом уровне всем остальным эукариотическим клеткам. Основная единица в классификации дрожжей – раса (штамм), которая является чистой культурой выделенной дрожжевой клетки в пределах одного и того же вида. Расы объединяются в виды, виды –
13
в роды, роды – в семейства. В настоящее время большинство исследователей размещают дрожжи в три подотдела: Ascomycetes (аскомице-
товых), Basidiomycetes (базидиомицетовых) и Fungi Imperfecti, или
Deuteromycetes (несовершенных грибов), отдела Eumycota царства
Mycotа.
2.1.Аскомицетовые дрожжи
Кклассу аскомицетовых относятся четыре группы дрожжей: А,
Б, В, Г.
Кгруппе А относятся дрожжи родов, имеющие вегетативный тип размножения только делением: Schizosaccharomyces, Endomyces.
Кгруппе Б относятся дрожжи родов, имеющие обильные септированные гифы (почкование если и имеется, то очень скудное):
Guilliermondella, Nematospora, Arthroascus, Saccharomycopsis. К груп-
пе В относятся дрожжи родов, клетки которых имеют апикулятную (лимоновидную, с небольшими тупыми выступами на полюсах) форму, почкующиеся, не образующие мицелий: Nadsonia, Saccharomycodes, Lypomyces, Hanseniaspora. К группе Г относят дрожжи, вегета-
тивно размножающиеся почкованием, иногда образующие псевдоми-
целий: Pachysolen, Saccharomyces, Kluyveromyces, Fabospora, Zygosaccharomyces, Hansenula, Pichia, Deccera, Citeromyces, Debariomyces, Zygofabospora.
Дрожжи рода Schizosaccharomyces – это преимущественно делящиеся одиночные клетки, образующие очень скудный мицелий. Клетки образуются от круглых до цилиндрических. Аскоспоры округлые, изредка овальные или бобовидные, у разных видов от четырех до восьми в аске. Они могут освобождаться из сумок на ранних стадиях развития.
Дрожжи рода Saccharomyces образуют клетки в основном круглой и овальной форм, иногда удлиненные. Размеры – (2,5–7)×(6–20) мкм. Размножаются вегетативно-многосторонним почкованием. В процессе вегетативного размножения из материнской клетки в дочернюю переходит часть структурных образований цитоплазмы и ядра. К моменту отделения от родительской клетки в благоприятных условиях почка обычно достигает размеров материнской клетки. На протяжении всего периода жизни клетка может иметь 25–30 почек. Дальнейшее почкование клетки
14
невозможно из-за изменения структуры клеточной оболочки, связанного с образованием рубцов, уменьшающих полезную поверхность материнской клетки. Дрожжи могут образовывать примитивный псевдомицелий, истинного мицелия не образуют.
В неблагоприятных условиях в вегетативных клетках образуются аски со спорами. В аске могут быть две–четыре споры. Аскоспоры имеют сферическую форму и обладают более толстой и прочной стенкой, чем вегетативные клетки. Половое размножение этих дрожжей происходит после прорастания и слияния аскоспор.
На плотной питательной среде образуют пастообразные гладкие тускло блестящие, белые с желтоватым оттенком колонии с ровными краями.
Дрожжи Kluyveromyces образуют клетки круглые, овальные или вытянутые; размножаются вегетативно почкованием. Могут образовывать псевдомицелий. Аски формируются или непосредственно из вегетативных клеток, или после их коньюгации. Аскоспоры формируют гладкие бобовидные, круглые или овальные, одна – четыре в аске. Колонии могут приобретать красные (не каротиноидной природы) пигменты.
Дрожжи Hansenula образуют клетки круглой, овальной или удлиненной формы. Вегетативно размножаются многосторонним почкованием. Могут образовывать псевдомицелий или истинный мицелий. Аскоспоры шляповидные или сатурновидные. В аске располагаются от одной до четырех спор, которые после созревания быстро высвобождаются. Многие виды образуют слизистые колонии на плотных питательных средах, так как образуют полисахариды – фосфоманнаны.
Дрожжи Debaryomyces образуют клетки округлые, овальные; почкование многостороннее, часто множественное. Псевдомицелий не образуют или образуют скудный. Аскоспорообразованию предшествует коньюгация между почкой и материнской клеткой, которая превращается в аск с одной-четырьмя круглыми или слегка овальными бородавчатыми аскоспорами.
Род дрожжей Endomyces включает виды, образующие септированный, активно развитый мицелий, легко распадающийся на угловатые, овальные или округлые тонкостенные артроспоры, которые содержат от одной до восьми круглых, овальных или шляповидных аскоспор. Почкование отсутствует. Представителями данной группы являются следующие дрожжи.
15