16
1.3. Ортомиксовирусы (семейство Orthomyxoviridae)
Ортомиксовирусы относятся к семейству Orthomyxoviridae (греч. orthos - правильный, прямой; myxa - слизь) и представляют собой РНКсодержащие сложные (оболочечные, суперкапсидные) вирусы. Они получили свое название из-за сродства к муцину поражаемых тканей и способности присоединяться к гликопротеинам - поверхностным рецепторам эпителиальных клеток. Ортомиксовирусы имеют тропизм к эпителию органов дыхания.
Ортомиксовирусы относятся к V группе вирусов по Балтимору: (-) оцРНК-вирусам. Согласно международной таксономии вирусов,
семейство Orthomyxoviridae включает род Influenzavirus А, род Influenzavirus B, род Influenzavirus C, род Influenzavirus D, род Isavirus, род Quaranjavirus и род Togotovirus.
Представители родов Influenzavirus вызывают заболевание, получившее название грипп. Вирусы Influenzavirus А, Influenzavirus В, Influenzavirus С вызывают заболевание у человека, животных и птиц, а Influenzavirus D инфицирует свиней. Представители род Isavirus являются патогенами лосося, представители рода Togotovirus вызывают заболевания у позвоночных и беспозвоночных животных, а представители рода Quaranjavirus выявлены у птиц и клещей.
1.3.1. Вирусы гриппа
Грипп (франц. grippe, gripper - схватывать, хватать, царапать; итал. influenza – влияние холода) – острое вирусное заболевание человека, характеризующееся поражением респираторного тракта, лихорадкой, общей интоксикацией, нарушением деятельности сердечно-сосудистой и нервной систем. Во многих странах грипп называют “инфлюэнца”, связывая название болезни с “влиянием холода”. В России термин “грипп” используется с начала XIX в. как синоним “эпидемического (заразного) насморка”.
Описание симптомов болезни, напоминающей грипп, было представлено еще в трудах древнегреческого врача и философа Гиппократа и древнеримского историка Т. Ливия (рисунок 10).
17
Рисунок 10 – А - Гиппократ (Hippocrates, около 460 г. до н.э. – около 370 г. до н. э.); Б – Тит Ливий (Titus Livius, 59 г. до н. э. – 17 г. до н. э.).
Заимствовано из Интернет-ресурсов.
В 1931 г. американский вирусолог Р. Шоуп (рисунок 11), изучая грипп свиней, установил вирусную природу заболевания. В последующем возбудитель этой инфекции был назван Influenzavirus A.
Рисунок 11 – Ричард Шоуп (Richard Edwin Shope, 1901 – 1966 гг.).
Заимствовано из Интернет-ресурсов.
В 1933 г. вирус гриппа А от человека изолировали английские вирусологи Уилсон Смит, Кристофер Эндрюс (рисунок 12) и Патрик Лейдлоу путем заражения хорьков ультрафильтратом носоглоточного смыва больного гриппом человека. Один из исследователей (Уилсон Смит) заразился от заболевшего хорька. Из организма У. Смит был
18
выделен вирус гриппа (название выделенного штамма вируса гриппа обозначало инициалы У. Смита - WS).
Рисунок 12 - Кристофер Эндрюс (Christopher Howard Andrewes, 1896 –
1988 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.
В России вирус гриппа типа А впервые выделили А.А. Смородинцев в 1936 г. в Ленинграде и Л.А. Зильбер в 1937 г. в Москве (рисунок 13).
А Б Рисунок 13 – А – Анатолий Александрович Смородинцев (1901 – 1986
гг.); Б – Лев Александрович Зильбер (1894 – 1966 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.
В 1940 г. американский микробиолог Т. Фрэнсис (рисунок 14) выделил вирус гриппа типа В.
19
Рисунок 14 – Томас Фрэнсис (Thomas Francis, 1900 – 1969 гг.). Заимствовано из Интернет-ресурсов.
В 1947 г. Ричард Тэйлор выделил вирус гриппа типа С. Таксономическое положение. Вирусы гриппа человека относятся
к семейству Orthomyxoviridae родам Influenzavirus А, Influenzavirus B и Influenzavirus C.
Вирус гриппа типа А поражает человека и некоторые виды животных и птиц. Он ежегодно вызывает вспышки заболевания, часто - эпидемии и периодически - пандемии с высокой смертностью. По антигенной структуре вирус гриппа типа А подразделяется на подтипы (субтипы, серотипы), а они, в свою очередь, на множество вариантов (сероваров). В соответствии с антигенной специфичностью поверхностных гликопротеинов нейраминидазы (N) и гемагглютинина (H) в настоящее время известно 18 подтипов гемагглютинина и 11 подтипов нейраминидазы. Исходя из этого возможно 198 вариантов вируса. В современной номенклатуре вирусов гриппа человека, предложенной ВОЗ в 1980 г., принято описывать серотип, происхождение, штамм, год выделения и подтипы нейраминидазы и гемагглютинина. Например: вирус гриппа А/ Москва/10/99/НЗN2.
Вирус гриппа типа В обычно поражает людей и редко – животных. Этот вирус вызывает у человека спорадические вспышки, иногда - эпидемии.
Вирус гриппа типа С вызывает спорадические случаи заболевания гриппом только у людей (чаще – у детей).
Сравнительная характеристика вирусов гриппа представлена в таблице 1.
|
|
|
20 |
Таблица 1 – Сравнительная характеристика вирусов гриппа |
|||
|
|
|
|
Критерии |
Вирус типа А |
Вирус типа В |
Вирус типа С |
Тяжесть заболевания |
++++ |
++ |
+ |
Природный резервуар |
есть |
нет |
нет |
Пандемии |
вызывает |
не вызывает |
не вызывает |
Эпидемии |
вызывает |
вызывает |
не вызывает |
Механизм антигенных |
шифт, дрейф |
дрейф |
дрейф |
изменений |
|
|
|
Морфология вирусов гриппа. Диаметр частицы вируса гриппа составляет 80-120 нм. Вирион имеет сферическую форму (рисунок 15).
Рисунок 15 – Криоэлектронная микрофотография вируса гриппа. Заимствовано из Интернет-ресурсов.
Химический состав. Вирионы содержат 1% РНК, 70% белка, 24% липидов и 5% углеводов. Липиды и углеводы входят в состав суперкапсида и имеют клеточное происхождение.
Геном вирусов гриппа представлен односпиральной линейной фрагментированной (сегментированной) минус-РНК. В геноме вирусов гриппа А и В имеется по 8 фрагментов, в геноме вируса гриппа С - 7 фрагментов. Каждый фрагмент генома кодирует информацию об одном или двух белках (рисунок 16).
Каждый фрагмент генома покрыт отдельным белком (капсидом). Все фрагменты в совокупности покрыты белковой оболочкой, образуя нуклеокапсид. Нуклеокапсид вирусов гриппа имеет спиральный тип симметрии.