Физиологическая роль прогестерона проявляется в создании благоприятных условий для развития оплодотворенной яйцеклетки, обеспечении нормального протекания беременности. Прогестерон тормозит сокращения беременной матки, созревание и овуляцию фолликулов, уменьшает чувствительность матки к окситоцину.
Ингибин тормозит продукцию ФСГ гипофиза.
6.7.2. Регуляция деятельности половых желез
Основной путь регуляции деятельности половых желез — трансгипофизарный, но имеет место влияние и нервной системы. Симпатические волокна, идущие из солнечного сплетения, и парасимпатические, идущие в составе тазового нерва, регулируют кровоснабжение половых желез, изменяя тонус их кровеносных сосудов. В меньшей степени автономная нервная система влияет на образование и секрецию половых гормонов.
Физиологические колебания секреции половых желез наблюдаются во время полового созревания, беременности и в связи с циклической деятельностью желез; реже это связано с заболеваниями половых желез.
Под влиянием гиперпродукции эстрогенов у женщин в слизистой оболочке рта уменьшается ороговение эпителия, увеличивается активность митоза, повышается задержка воды, что ведет к набуханию и отечности.
Прогестерон - гормон желтого тела — вызывает усиление васкуляризации, в результате чего повышается склонность к кровоточивости из мелких сосудов в полости рта.
Гипофункция половых желез после кастрации животных (удаление семенников или яичников) приводит к снижению степени минерализации дентина зубов, замедлению минерализации коронок постоянных зубов, повышенной стираемости жевательной поверхности зубов, изменениям в пародонте в виде резорбции межзубных перегородок. Могут наблюдаться аномалии коронок отдельных зубов: увеличение размера и изменение формы боковых резцов верхней челюсти. Непропорциональный рост верхней челюсти (значительный рост тела нижней челюсти по сравнению с восходящими ветвями) приводит к деформации лицевого скелета, что сопровождается аномалией прикуса.
6.8. Гормональная функция плаценты
Плацента осуществляет связь организма матери и плода и выполняет метаболическую и гормональную функции. Плацента образует две группы гормонов:
260
•белковые: хорионический гонадотропин (ХГТ), плацентарный лактогенный гормон (ПЛГ) и релаксин;
•стероидные: прогестерон, эстрогены.
Секреция ХГТ одной из оболочек образующейся плаценты начинается уже на 2—3-й день после имплантации зародыша в эндометрий матки. Он действует подобно лютропину аденогипофиза. ХГТ стимулирует выделение прогестерона желтым телом, что препятствует отторжению эндометрия и вместе с ним зародыша.
ПЛГ секретируется с 6-й недели беременности, его физиологическое действие сходно с пролактином аденогипофиза. ПЛГ снижает иммунную реакцию организма матери на развивающийся плод, обладающий набором генетических признаков отца.
Релаксин секретируется на поздних стадиях беременности. Он расслабляет связки лонного сочленения и других тазовых костей, снижает тонус мышц шейки матки, т. е. подготавливает организм к родовому акту.
Поскольку в период беременности секреция гипофизом ФСГ и ЛГ снижена, гормоны плаценты компенсируют их недостаток и обеспечивают нормальное протекание беременности.
Пусковым фактором, вызывающим начало родов, является, по-видимому, выделение аденогипофизом плода АКТГ. Это вызывает секрецию гидрокортизона корой его надпочечников. Попадая в плаценту, гидрокортизон снижает в ней секрецию прогестерона и стимулирует выделение эстрогенов, повышающих чувствительность миометрия матки к окситоцину. Окситоцин провоцирует сокращения матки, в результате чего плод начинает оказывать давление на шейку матки. Это давление рефлекторно стимулирует выброс окситоцина из нейрогипофиза — так запускается механизм положительной обратной связи. Под действием релаксина раскрывается шейка матки, расслабляются связки таза. Регулярные выбросы окситоцина стимулируют сократительную функцию миометрия, что приводит к полному изгнанию плода, а через некоторое время и плаценты.
Вкрови матери резко уменьшается содержание эстрогенов
ипрогестерона, так как исчезают клетки плаценты, вырабатывавшие эти гормоны. Одновременно возрастает содержание пролактина, продукцию которого угнетали эстрогены. Начинается лактация — выработка молока в молочных железах.
Пролактин в период лактации стимулирует секрецию пролактостатина (дофамина), который тормозит секрецию люлиберина, что снижает образование ФСГ и ЛГ клетками аденогипофиза. Из-за этого тормозится созревание фолликулов и отсутствует менструальный цикл, поэтому у кормящих женщин вероятность беременности снижается.
261
6.9. Эпифиз
Эпифиз секретирует гормон мелатонин, а также полипептиды и ееротонин. Синтез и секреция мелатонина зависят от освещенности. Снижение освещенности увеличивает синтез и выделение мелатонина. В ночной период выделяется около 70 % суточного количества гормона. Увеличение освещенности тормозит выделение мелатонина — так формируется четкий суточный ритм выделения мелатонина. Основной физиологический эффект мелатонина состоит в том, что он обеспечивает регуляцию биоритмов эндокринных функций и метаболизма, например ритмичность гонадотропных эффектов и половой функции, в том числе и длительность менструального цикла у женщин. Вместе с супрахиазматическими ядрами гипоталамуса эпифиз считают «биологическими часами» организма.
Мелатонин тормозит секрецию гормонов, усиливающих обмен веществ и стимулирующих рост, — кортикотропина, тиреотропина и соматотропина, инсулина, гормонов коры надпочечников. Образно говоря, эпифиз — это «тесные башмаки» для гипофиза. Мелатонин является антагонистом меланоцитстимулирующего гормона аденогипофиза. Воздействуя на пигментные клетки кожи (меланофоры), он вызывает уменьшение пигментации кожи. Увеличение секреции мелатонина отражается и на функциях мозга: увеличиваются сонливость, вялость, углубляется и удлиняется сон; может возникать депрессия у работающих в темное время суток.
Серотонин является предшественником мелатонина, активно образующегося в период наибольшей освещенности.
Регуляция внутрисекреторной функции эпифиза осуществляется с участием симпатического отдела автономной нервной системы по рефлекторному принципу в соответствии с освещенностью.
6.10. Тимус (вилочковая железа)
Тимус относится к органам с нечетко выясненной или видоизмененной эндокринной функцией; вырабатывает пептидные гормоны — тимозины и тимопоэтины. Они стимулируют иммунный ответ организма на разных уровнях, оказывают влияние на эндокринную и нервную системы. Например, тимозины усиливают положительные эмоции, повышают дружелюбие у животных, увеличивают количество зоосоциальных контактов. Тимопоэтины снижают возбудимость нервных центров, что сцособствует релаксации мышц, вызывают сонливость. Противоположным эффектом обладает другой гормон тимуса — тималин, который повышает содержание в тканях Са2+, вызывая повышение возбудимости нервной системы, улучшение обучения.
262
6.11. Диффузная эндокринная система
В организме существует особая специализированная высокоорганизованная клеточная система, которая распределена практически по всем органам. Свое название — ЛГИ I)-систе- ма — она получила по первым буквам английских слов amine precursore uptak and decarboxylation, которые характеризуют способность поглощать предшественников биогенных аминов с последующим образованием пептидных гормонов. Описано более 60 типов гормонов и биогенных аминов, вырабатываемых в органах пищеварительной системы.
6.11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта
Часть биологически активных веществ, образующихся в
ЖКТ и имеющих пептидную природу, переносятся кровью, и поэтому их можно рассматривать как гормоны. Другие БАВ оказывают влияние паракринным путем. Пептиды, образующиеся в пищеварительном канале, имеют важное значение в регуляции процессов моторики, секреции и всасывания
{табл. 6.1).
Гастроинтестинальные гормоны обнаружены и в ЦНС, где они оказывают влияние на организацию поведенческих и психических функций.
•Паротин — белковый гормон вырабатывается в протоковых клетках околоушных и поднижнечелюстных желез. Стимулирует прорезывание зубов, отложение кальция в дентине,
активирует рост и обызвествление зубов и скелета, снижает уровень Са2+ в плазме, стимулирует гемопоэз в костном мозге.
•Фактор роста нервов, вырабатываемый в слюнных железах, участвует в процессах дифференцировки нейробластов в нейроны, стимулирует рост нервных проводников, в полости рта стимулирует заживление поврежденных тканей.
•Фактор роста эпителия слюнных желез выделяется в слюну, попадает в желудок, где тормозит секрецию соляной кислоты. Его секреция возрастает в стрессовых ситуациях, что предупреждает развитие стрессорных изъязвлений слизистой оболочки желудка.
264