исследователь К. Бернар писал, что условием свободного поведения живого организма является постоянство внутренней среды. По его мнению, все жизненные процессы имеют одну цель — поддержание постоянства условий жизни во внутренней среде организма. Позднее эта мысль нашла воплощение в трудах американского физиолога У. Кеннона в форме учения о гомеостазе.
Гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма. Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция.
Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик (константы) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. В процессе естественного отбора живыми организмами были выработаны общие механизмы управления процессом приспособления к среде обитания, направленные на обеспечение относительного постоянства внутренней среды. У человека и высших животных гомеостатические механизмы достигли совершенства.
Практически все характеристики внутренней среды (константы) организма непрерывно колеблются относительно средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого обмена веществ. Эти уровни отражают потребность клеток в необходимых количествах исходных продуктов обмена. Допустимый диапазон колебаний для разных констант различен. Незначительные отклонения одних констант могут приводить к существенным нарушениям обменных процессов — такие показатели называют жесткими. К ним относятся, например, осмотическое давление, величина водородного показателя (рН), содержание глюкозы или 02 и С02 в крови и др.
Другие константы могут варьировать в довольно широком диапазоне без существенных нарушений физиологических функций — это так называемые пластичные показатели. К их числу относятся количество форменных элементов крови, соотношение форменных элементов, объем циркулирующей крови, скорость оседания эритроцитов.
Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.
Обратная связь заключается в том, что выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления (константы
22
или функции) передается на вход системы. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, позволяет управлять значительными потоками энергии, потребляя незначительные энергетические ресурсы. Примером может служить увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.
Отрицательная обратная связь ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияния возмущающих факторов на работу управляемых объектов, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Например, информация о степени натяжения сухожилия скелетной мышцы, поступающая в центр этой мышцы от рецепторов Гольджи, ослабляет степень возбуждения центра, чем предохраняет мышцу от развития избыточной силы сокращения. Отрицательные обратные связи повышают устойчивость биологической системы — способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения возмущающего воздействия.
В организме обратные связи построены по принципу иерархии (подчиненности) и дублирования. Например, саморегуляция работы сердечной мышцы предусматривает наличие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы, рецепторных полей магистральных сосудов, рецепторов, контролирующих уровень тканевого дыхания и др.
Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласованной содружественной работой различных органов и систем, функции которых поддерживаются на относительно постоянном уровне процессами саморегуляции.
1.4. Системная организация управления
Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П.К. Анохиным (1968). Согласно этой теории, уравновешивание организма со средой обитания осуществляется самоорганизующимися, саморегулирующимися организациями — функциональными системами.
Функциональные системы (ФУС) представляют собой самоорганизующийся, динамически складывающийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов.
• Результат действия любой ФУС представляет собой жизненно важный адаптивный показатель, необходимый для
23
нормального функционирования организма в биологическом и социальном плане — отсюда вытекает системообразующая роль результата действия. Именно для достижения определенного адаптивного результата складываются функциональные системы, сложность организации которых определяется характером результата.
Многообразие полезных для организма приспособительных результатов может быть сведено в следующие группы:
•метаболические результаты, являющиеся следствием обменных процессов на молекулярном (биохимическом) уровне;
•гомеостатические результаты, представляющие собой ведущие показатели жидких сред организма — крови, лимфы, интерстициальной жидкости (осмотическое давле-
ние, рН, содержание питательных веществ, 02 , гормонов и др.), обеспечивающие различные стороны нормального обмена веществ;
•результаты поведенческой деятельности животных и человека, удовлетворяющие основные метаболические, биологические потребности: пищевые, питьевые, половые и др.;
•результаты стадной (зоосоциальной) деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ (совместная охота, оборона, проживание на определенной территории и др.) и часто предполагающие подчинение индивидуальных потребностей потребностям сообщества;
•результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные (создание общественного продукта труда, охрана окружающей среды, защита отечества, обустройство быта) и духовные (приобретение знаний, творчество) потребности.
Для осуществления принципа саморегуляции необходимы наличие и взаимодействие компонентов ФУС (рис. 1.1).
•Регулируемый параметр (объект регуляции, константа, результат). Для гомеостатических констант это такие показатели, которые обеспечивают оптимальные условия протекания метаболических процессов в клетках. Источником изменения констант внутренней среды организма является непрерывно текущий в клетках процесс обмена веществ (метаболизм), сопровождающийся потреблением исходных и образованием конечных продуктов.
•Аппараты контроля — рецепторы (структуры), реагирующие на изменение состояния данного параметра, которое вызвано внешними или внутренними причинами. От рецепторов информация передается в соответствующие нервные центры. На основе поступающей информации происходит изби-
24
рательное вовлечение в данную ФУС структур различных уровней ЦНС (аппаратов управления) для мобилизации исполнительных органов и систем (аппаратов реакции).
•Аппараты управления (регуляции) — совокупность центральных структур, осуществляющих направленное влияние на деятельность аппаратов реакции (исполнительных органов и систем), от которых зависит восстановление исходного (нормального, константного) уровня отклонившегося параметра.
•Аппараты реакции — исполнительные органы и системы органов, изменение уровня функционирования которых в соответствии с регулирующими влияниями аппаратов управления приводит к восстановлению исходной величины параметра.
•Обратная афферентация — нервный и(или) гуморальный канал передачи информации в аппараты управления о достижении или недостижении полезного результата, о возвращении или невозвращении отклонившегося параметра к нормальной величине.
Восновном все ФУС делят на два типа: гомеостатические
иповеденческие.
жГомеостатические ФУС обеспечивают автоматическое поддержание параметров (констант) внутренней среды организма на относительно постоянном уровне. Если же их ресурсов недостаточно для восстановления величин параметра, то формируется поведенческий компонент гомеостатической ФУС.
жПоведенческие ФУС обеспечивают формирование таких форм поведения, которые связаны с удовлетворением доминирующей потребности.
2 5
Теория функциональных систем является важным инструментом в понимании закономерностей организации процессов саморегуляции, того или иного вида приспособительной деятельности организма и ее нарушений. При заболевании человека анализ компонентов функциональной системы, нарушенной деятельности помогает врачу наиболее эффективно осуществить поиск причин нарушения, его локализацию и степень выраженности, а затем наметить пути восстановления или компенсации нарушенной функции посредством методов врачебного воздействия на организм.
1.4.1. Принципы организации функциональных систем
В состав каждой ФУС включаются различные органы и ткани. Объединение последних в функциональную систему осуществляется избирательно тем результатом, ради достижения которого она формируется. Этот принцип организации функциональных систем получил название принципа избирательной мобилизации деятельности органов и тканей в целостную систему. Например, обеспечение оптимального для метаболизма газового состава крови достигается избирательной мобилизацией в ФУС дыхания деятельности легких, сердца, сосудов, почек, кроветворных органов, крови.
Включение отдельных органов и тканей в функциональную систему осуществляется по принципу взаимосодействия, который предусматривает активное участие каждого элемента системы в достижении полезного приспособительного результата. В приведенном примере каждый элемент активно способствует поддержанию определенного газового состава крови: легкие обеспечивают газообмен, кровь связывает и транспортирует 02 и С02 , сердце и сосуды обеспечивают необходимую линейную и объемную скорость движения крови и величину артериального давления (АД), почки способствуют удалению части углекислого газа и т.д.
Организация различных ФУС в организме принципиально одинакова. В этом заключается принцип изоморфизма функциональных систем.
Вместе с тем в их организации имеют место и отличия, которые обусловлены характером результата. Функциональные системы, определяющие различные показатели внутренней среды организма, генетически детерминированы, часто включают в себя только внутренние (вегетативные, гуморальные) механизмы саморегуляции. К их числу можно отнести ФУС, определяющие оптимальный для метаболизма тканей уровень массы крови, форменных элементов, реакции среды (рН), кровяного давления.
26