Другие ФУС гомеостатического уровня включают в себя и внешнее звено саморегуляции, предусматривающее взаимодействие организма с внешней средой. В работе некоторых ФУС внешнее звено играет относительно пассивную роль источника необходимых субстратов (например, 02 для ФУС поддержания определенного газового состава крови). В других ФУС внешнее звено саморегуляции активно и включает целенаправленное поведение человека и животных в среде обитания, направленное на ее преобразование. К их числу относится ФУС, обеспечивающая оптимальный для организма уровень питательных веществ, осмотического давления, температуры тела.
Функциональные системы поведенческого и социального уровня чрезвычайно динамичны по своей организации и формируются по мере возникновения соответствующих потребностей. В таких ФУС внешнее звено саморегуляции играет ведущую роль. Вместе с тем поведение человека определяется и корригируется генетически и индивидуально приобретенным опытом, а также многочисленными возмущающими воздействиями. Примером таких ФУС является производственная деятельность человека по достижению социально значимого для общества и индивида результата, творческая деятельность ученых, художников, писателей.
1.4.2.Принципы взаимодействия
функциональных систем
В организме работает одновременно несколько ФУС, что неизбежно предполагает их взаимодействие, которое строится на определенных принципах.
Принцип системогенеза предполагает избирательное созревание и инволюцию ФУС. Так, например, ФУС поддержания определенного уровня АД, газового состава крови, содержания питательных веществ и их отдельные компоненты в процессе онтогенеза созревают и развиваются раньше других функциональных систем. В свою очередь в процессе филогенеза происходит постепенное ослабление и полное прекращение деятельности ФУС воспроизведения потомства.
Принцип мулыпипараметрического (многосвязанного) взаимосодействия определяет обобщенную деятельность различных ФУС, направленную на достижение многокомпонентного результата.
Принцип иерархии предполагает, что ФУС организма выстраиваются в определенный ряд в соответствии с их биологической или социальной значимостью. Например, в биологическом плане доминирующее положение занимает ФУС, обеспечивающая сохранение целостности тканей, затем ФУС
27
питания, воспроизведения и др. Деятельность организма в каждый момент времени определяется доминирующей функциональной системой в плане выживания или адаптации организма к условиям существования. После удовлетворения одной ведущей потребности доминирующее положение занимает другая наиважнейшая по социальной или биологической значимости потребность. На ее основе формируется новая доминирующая ФУС, по отношению к которой остальные ФУС вновь выстраиваются в иерархическом порядке. Смена доминирующих ФУС осуществляется непрерывно на протяжении всей жизни индивида, обеспечивая таким образом удовлетворение наиболее важных в конкретной ситуации потребностей.
Принцип последовательного динамического взаимодействия
предусматривает четкую последовательность смены деятельности нескольких взаимосвязанных ФУС. Фактором, определяющим начало деятельности каждой последующей ФУС, является результат деятельности предыдущей системы. Примером может служить работа пищеварительного конвейера, где результат деятельности ФУС поиска и нахождения пищи является источником формирования ФУС механической и химической обработки пищи в полости рта, завершающейся этапным результатом — актом глотания. Процессы механической и химической обработки пищи в желудке заканчиваются другим этапным результатом — переходом химуса в двенадцатиперстную кишку и формированием ФУС образования низкомолекулярных субстратов в тонкой кишке. Результатом деятельности последней является всасывание питательных веществ, после чего происходит смена пищеварительных функциональных систем на ФУС формирования и выведения каловых масс. Деятельность последней завершается конечным результатом процесса пищеварения — актом дефекации.
Последовательная деятельность ФУС, обеспечивающих питание организма, жестко детерминирована генетически закрепленными нервными и гуморальными механизмами управления. Каждый предшествующий результат деятельности ФУС на основе нервной и гуморальной сигнализации оценивается местными и центральными аппаратами управления, после чего происходит смена деятельности одной ФУС на другую. Подобную последовательность смены ФУС легко обнаружить в динамике процессов дыхания, кровообращения, выделения и др. Периодически возникающие метаболические потребности живых организмов и их удовлетворение позволяют рассматривать непрерывный процесс жизнедеятельности в дискретной форме — в виде отдельных этапов, «ьсвантов» жизнедеятельности.
Г л а в а 2 ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Организм человека обладает выраженной способностью адаптироваться к постоянно меняющимся условиям внешней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живого объекта (клетки, ткани, органа и др.) — раздражимость, т.е. способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств. Раздражимостью обладают все ткани животных и растительных организмов. В процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей. При этом раздражимость некоторых из них достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство — возбудимость. Этим термином обозначается способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией — возбуждением.
Возбуждение — специализированная ответная реакция живого объекта на действие раздражителя, проявляющаяся в определенных изменениях его обменных, тепловых, электрических, морфологических и функциональных параметров. Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани; их объединяют понятием «возбудимые ткани». Для них специализированными ответными реакциями будут соответственно генерация и проведение возбуждения, сокращение, секреция. Возбудимость различных тканей неодинакова. Мерой возбудимости является порог раздражения — минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение (ответную реакцию). Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные — сверхпороговыми.
Раздражителем живого объекта может быть любое изменение внешней или внутренней среды организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
2.1. Классификация раздражителей
Все раздражители по их природе можно разделить на группы:
•физические (механические, термические, электрические, звуковые, световые);
•химические (основания, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и др.);
•физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и др.);
29
•биологические (антигены, токсины, микроорганизмы, алкалоиды);
•социальные (материальные блага, условия проживания, безопасность, уровень общественного признания, профессиональная принадлежность).
По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителей все раздражители делят на адекватные и неадекватные.
•Адекватными называют те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект был приспособлен
внаибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является видимый свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс.
•Неадекватными называют такие раздражители, которые действуют на структуру, специально не приспособленную для реагирования на их действие. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя.
2.2. Биоэлектрические явления в живых тканях. Природа возбуждения
Первые попытки последовательной разработки учения о «животном электричестве» связаны с именем JI. Гальвани (1792). Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенного на медном крючке, при их прикосновении к железным перилам балкона. На основании этих наблюдений J1. Гальвани пришел к выводу, что сокращение мышц лапок вызвано «животным электричеством», которое возникает в спинном мозге и передается к ним по металлическим проводникам. Этот опыт в настоящее время известен как первый опыт Гальвани (опыт с металлами).
Физик А. Вольта, повторив опыт Л. Гальвани, пришел к заключению, что описанные явления не связаны с «животным электричеством». Источником тока, по его мнению, являлся не спинной мозг, как полагал Л. Гальвани, а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов — меди и железа. В ответ на эти возражения Л. Гальвани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он препарировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал его при помощи стеклянного крючка на мышцы
30
голени. При этом иногда возникало сокращение мышц. Этот опыт известен как второй опыт Гальвани, или опыт без металлов.
Позже было выявлено, что сокращение мышц во втором опыте Гальвани возникало только тогда, когда нерв одновременно соприкасался с их поврежденной и неповрежденной поверхностями. В дальнейшем ряд остроумных экспериментов разных исследователей привел к окончательному утверждению мнения о наличии «сил животного электричества». К числу таких экспериментов следует отнести опыт «вторичного тетануса», полученного К. Маттеучи на мышце нервномышечного препарата, нерв которого контактировал с мышцей аналогичного препарата, раздражаемого прерывистыми сигналами. Еще более убедительным доказательством выглядят сокращения мышцы нервно-мышечного препарата в ритме работы сердца лягушки при набрасывании нерва на ритмично сокращающееся сердце.
Э. Дюбуа-Реймон установил, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный — положительный. При набрасывании нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы возникает электрический ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Э. Дюбуа-Реймон таким образом впервые показал, что наружная поверхность мышцы заряжена положительно по отношению к ее внутреннему содержимому. Следовательно, в состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая была названа мембранным потенциалом покоя (МПП) или
мембранным потенциалом (МП). Его величина у разных клеток колеблется от 60 до 90 мВ,-
Гипотезы об ионной природе МПП были сформулированы В.Ю. Чаговцем (1896), Ю. Бернштейном (1902), привлекавшим к объяснению причин возникновения МПП теорию электролитической диссоциации Аррениуса, представления о роли клеточных мембран и различных ионов. В 1949—1952 гг. Ходжкин, Хаксли, Катц модифицировали существовавшие ранее концепции и экспериментально обосновали основные положения мембранно-ионной теории. Согласно этой теории, возникновение МП обусловлено неодинаковой концентрацией прежде всего ионов Na+, К+, Са2+, С1~ внутри клетки и во внеклеточной среде, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов поверхностной мембраны клетки.
Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в SOSO раз больше К+, в 8—10 раз меньше Na+ и в 20 раз меньше С1 , чем внеклеточная жидкость. Следовательно, в состоянии покоя существует асимметрия концентрации ионов внутри клетки и в окружающей ее среде (табл. 2.1).
31