Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Г л а в а 19 СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Поведение представляет собой активность живого организма, направленную на достижение важного в биологическом или социальном плане результата.

Результат — жизненно важный адаптивный показатель деятельности организма, обеспечивающий его нормальное функционирование в биологическом и социальном отношении.

Как правило, поведение инициируется потребностями живых существ. Именно потребность, а не сами по себе сигналы внешней среды определяют, на какой из внешних стимулов ответит организм и ответит ли он на этот стимул вообще. Благодаря потребности рефлекторная деятельность мозга перестает быть пассивным отражением действительности, а становится отражением активным, предвзятым, заинтересованным, субъективным. Часть метаболических потребностей не может быть удовлетворена за счет внутренних механизмов саморегуляции. Для этого необходимо взаимодействие организма с окружающей средой. Именно эту роль и выполняет внешнее поведенческое звено. Другим источником поведения являются социальные и духовные потребности человека. Поведение формируется по системному принципу благодаря организации функциональной системы поведенческого акта.

19.1. Этапы (узловые механизмы) формирования функциональной системы поведенческого акта

Концепция функциональных систем (П.К. Анохин) постулирует положение о том, что среда существования оказывает на организм влияние еще до того, как подействовал условный раздражитель или иной сигнал об изменении среды обитания. Следовательно, при осуществлении условного рефлекса условный раздражитель действует на фоне так называемой предпусковой интеграции, которая формируется на базе различных видов афферентных возбуждений. В центральных механизмах организации поведения эта стадия является начальной и носит название стадии афферентного синтеза. Она состоит из нескольких компонентов.

• Обстановочная афферентация — сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях существования организма и сигнализирующих об обстановке, в которой пребывает организм. Обстановочная афферентация поступает

687

вмозг постоянно, но ее значение существенно возрастает, когда имеется тот или иной уровень мотивации, находящейся

всостоянии скрытого доминирования.

АДоминирующая мотивация формируется на основе ведущей потребности при участии мотивационных центров гипоталамуса. Из нескольких потребностей выбирается наиболее актуальная, на базе которой возникает доминирующая мотивация. Доминирующая мотивация на стадии афферентного синтеза активирует память.

а Любая поведенческая реакция, в том числе и условнорефлекторная, возникает быстрее, если подобная ситуация уже встречалась в жизни, т.е. при наличии следов прошлого опыта — памяти. Значение памяти на стадии афферентного синтеза состоит в том, что она извлекает информацию, связанную с удовлетворением доминирующей потребности.

АВзаимодействие возбуждений, создаваемых доминирующей мотивацией, механизмами памяти и обстановочной афферентацией, создает состояние готовности предпусковой интеграции, на фоне которой действует четвертый вид афферентации — пусковая афферентация (пусковой стимул, условный сигнал). Пусковая афферентация переводит систему из состояния готовности, предпусковой интеграции в состояние деятельности (рис. 19.1). Таким образом, в стадии афферентного синтеза доминирующая мотивация определяет, что делать; память — как делать; обстановочная и пусковая афферентация — когда делать, чтобы достичь необходимого результата.

Основным условием формирования афферентного синтеза является одновременная встреча всех четырех видов аффе-

6 8 8

рентаций, которые должны обрабатываться одновременно и совместно, что достигается благодаря взаимодействию всех видов возбуждений на конвергентных нейронах.

А Этап афферентного синтеза приводит организм к решению вопроса, какой именно результат должен быть получен в данный момент, он обеспечивает постановку цели, достижению которой будет посвящена вся дальнейшая реализация функциональной системы.

а Вторым этапом функциональной системы является принятие решения (постановка цели). Этот этап характеризуется следующими особенностями:

•принятие решения осуществляется только на основе полного афферентного синтеза;

•благодаря принятию решения избирается одна конкретная форма поведения, соответствующая внутренней потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке;

•на этапе принятия решения организм освобождается от избыточных степеней свободы, т.е. из многих возможностей после принятия решения реализуется только одна. Оставшиеся степени свободы дают возможность экономно осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату;

•этап принятия решения способствует формированию интеграла эфферентных возбуждений: в этот период все виды возбуждений приобретают эффекторный, исполнительный характер.

аТретьим этапом функциональной системы, организующимся параллельно с четвертым этапом, является формирование программы действия, на основе которой происходит мобилизация периферических и центральных образований, деятельность которых приводит к достижению полезного приспособительного результата. Одновременно с формированием программы действия формируется как бы ее копия, которая сохраняется в нервной системе, в акцепторе результатов действия.

А Четвертым этапом функциональной системы является организация акцептора результатов действия. Это весьма сложный аппарат деятельности мозга, который должен сформировать тонкие нервные механизмы, позволяющие не только прогнозировать признаки (параметры) необходимого в данный момент результата, но и сравнить (сличить) их с параметрами реально полученного результата. Информация о последних приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения иди сделать поведенческие акты более совершенными. Акцептор результатов действия — это идеальный образ будущих результа-

689

тов действия; именно эта модель является эталоном оценки обратных аффсрентаций. В акцептор результатов действия, обладающий высокой степенью мультиконвергентного взаимодействия, приходят возбуждения не только афферентной, но и эфферентной природы. Речь идет о коллатеральных ответвлениях пирамидного факта, которые через цепь промежуточных нейронов отводят «копии» эфферентных команд, идущих к эффекторам. Эти эфферентные возбуждения конвергируют на те же промежуточные нейроны сенсомоторной области коры, куда поступают афферентные возбуждения, передающие информацию о параметрах реального результата.

Таким образом, момент принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга сопровождается формированием обширного комплекса возбуждений, состоящего из афферентных признаков будущего результата и коллатеральных копий эфферентных возбуждений, поступающих по пирамидному тракту к рабочим аппаратам. К этому же комплексу возбуждений через определенное время присоединяются возбуждения от параметров реально полученного результата. Процесс оценки реально полученного результата осуществляется на основе сопоставления прогнозируемых параметров и параметров реально полученного результата.

Если результаты не соответствуют прогнозу, то в аппарате сличения возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая поднимает ассоциативные возможности мозга на более высокий уровень, тем самым помогает активному подбору дополнительной информации. Именно эта общая активация мозга, реализующаяся в ориентировочно-исследовательской реакции, направляет организм на поиски дополнительной информации. На ее основе формируется более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что в свою очередь приводит к формированию более адекватной программы действия и к действию, которое позволяет получить запрограммированный результат.

При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования. В стадию афферентного синтеза поступает санкционирующая афферентация, сигнализирующая об удовлетворении потребности. Пути достижения результата, а также информация субъективных переживаний, возникающих при достижении поставленной цели, фиксируются в аппаратах памяти. На этом данная функциональная система перестает существовать.

Процессы согласования и рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатом действия, со-

6 9 0

провождаются общими реакциями — чувством удовлетворения и неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями.

Синтез множества разнообразных возбуждений осуществляется на конвергентных нейронах — именно к ним приходят обстановочная и пусковая афферентации, возбуждение от мотивационных центров. На этих же нейронах осуществляется синтез этих возбуждений со следами ранее протекавших здесь процессов (памятью). Нейроны, на которых формируются механизмы функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. Интеграция этих процессов определяет целостную многоуровневую, многокомпонентную приспособительную деятельность организма.

19.2. Системное квантование поведения

Поведение человека и животных является внешним звеном саморегуляции, обеспечивающей поддержание оптимальных для метаболизма показателей внутренней среды организма. В то же время существуют и иные формы взаимодействия организма с внешним миром, включающие социальную, трудовую, мыслительную деятельность человека, активное воздействие организма на среду обитания. Для их осуществления формируются функциональные системы, в которых поведение создает самостоятельные полезные для организма адаптивные результаты. Поведение человека и животных строится по схеме: возникновение ведущей потребности — формирование целенаправленного поведения — удовлетворение потребности. Эта последовательность и определяет суть «системокванта» поведения (К.В. Судаков).

Для адекватного приспособления и выживания организма удовлетворение ведущей потребности является обязательным моментом. Неудовлетворение метаболической потребности, как правило, приводит к гибели индивида или вымиранию вида, к которому он принадлежит.

Удовлетворение потребности означает завершение одного «системокванта» поведения и переход к формированию следующего на основе новой ведущей потребности. Каждый «системоквант» поведения строится по системному принципу и включает в себя формирование внутренней потребности, возникновение на ее основе доминирующей мотивации, целенаправленную деятельность по удовлетворению потребности, этапные и конечные результаты деятельности и их постоянную оценку на основе обратной афферентации (рис. 19.2). Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что «квантование» поведения осуществляется по принципу саморегуляции.

691