Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

18.2. Объективные характеристики (признаки) сна

Сон характеризуется прежде всего потерей активного сознания. Глубоко спящий человек не реагирует на многие воздействия окружающей среды, если они не имеют чрезмерной силы. Рефлекторные реакции во время сна снижены. Переход от состояния бодрствования ко сну сопровождается развитием определенных фаз изменений ВНД:

•уравнительной;

•парадоксальной;

•ультрапарадоксальной;

•наркотической.

Обычно условнорефлекторные реакции подчиняются закону силы: на больший по силе условный раздражитель величина условнорефлекторной реакции больше, чем на слабый раздражитель. Фазы развития сна характеризуются нарушением силовых отношений. Уравнительная фаза характеризуется тем, что животные начинают отвечать одинаковыми по величине условнорефлекторными ответами на условные раздражители различной силы. Во время парадоксальной фазы на слабые условные раздражители наблюдается большая по величине условнорефлекторная реакция, чем на сильные раздражители. Ультрапарадоксальная фаза характеризуется исчезновением условных реакций на положительные условные сигналы и появлением условнорефлекторного ответа при действии тормозных условных раздражителей. В наркотическую фазу животные перестают отвечать условнорефлекторной реакцией на любые условные раздражители.

Другими показателями состояния сна являются утрата способности к активной целенаправленной деятельности, снижение тонуса скелетной мускулатуры, прекращение локомоторной активности.

Объективные характеристики состояния сна отчетливо обнаруживаются на ЭЭГ и при регистрации ряда вегетативных показателей. Во время сна на ЭЭГ происходит ряд изменений, протекающих в несколько стадий. В состоянии бодрствования характерной является низкоамплитудная высокочастотная ЭЭГ-активность (бета-ритм). При закрывании глаз и расслаблении эта активность сменяется альфа-ритмом малой амплитуды. В этот период (стадия А) происходит засыпание человека, он постепенно погружается в бессознательное состояние. Пробуждение в этот период происходит достаточно легко. Через некоторое время альфа-волны начинают складываться в «сонные веретена» (стадия В). Через 30 мин стадия «сонных веретен» сменяется стадией высокоамплитудных

677

медленных тета-волн (стадия С). Пробуждение в эту стадию затруднено. Для этой стадии характерен ряд изменений вегетативных показателей: уменьшение ЧСС, снижение АД, температуры тела. Стадия тета-волн сменяется стадией высокоамплитудных с верх медленных дельта-волн (стадия D). Когда бессознательное состояние становится еще глубже, дельтаволны нарастают по амплитуде и частоте. Дельта-сон — это период глубокого сна. ЧСС, АД, температура тела в эту фазу достигают минимальных значений.

Описанные изменения ЭЭГ составляют «медленноволновую» стадию сна; она длится 1—1,5 ч. Эта стадия сменяется появлением в ЭЭГ низкоамплитудной высокочастотной активности, характерной для состояния бодрствования (бетаритм), которая длится 15—20 мин. По ЭЭГ-показателям мозг бодрствует, а человек спит. Так как эта стадия появляется в фазу глубокого сна, она получила название парадоксального, или быстроволнового, сна.

678

Таким образом, весь период одного цикла сна делится на два состояния, которые сменяют друг друга 4—5 раз в течение ночи и резко отличаются между собой:

•медленноволновый, или медленный (ортодоксальный), сон;

•быстрый, или парадоксальный, сон.

Длительность полного цикла у здорового человека относительно стабильна и составляет 90—100 мин. В первых двух циклах преобладает медленный сон, в последних — быстрый. Продолжительность медленного сна составляет 75—85 %, а парадоксального — 15—25 % от общей продолжительности сна.

На рис. 18.1 представлена типичная ЭЭГ человека при различных функциональных состояниях.

18.3. Потребность в сне

Исследования на человеке показали, что при уменьшении общего количества сна продолжительность дельта-сна несколько увеличивалась, а длительность быстрого сна уменьшалась. При этом у людей появлялось чувство разбитости, усталости, ухудшение памяти, снижение внимания, ухудшались показатели выполнения психомоторных задач, снижалась бдительность, ухудшалось настроение. Недосыпание считается одной из причин аварий и катастроф. Лишение человека быстрого сна сопровождается повышенной раздражительностью, рассеянностью, появлением галлюцинаций и бредовых идей. Как оказалось, подобные явления наблюдаются лишь у людей с определенным психическим статусом, например у высокотревожных пациентов. Среди здоровых людей были выделены группы «долгоспящих» с продолжительностью субъективно необходимого сна не менее 9 ч и «короткоспящих», необходимое время сна которых составляло не более 6 ч. У первых в структуре сна длительность быстрого его компонента занимала вдвое большее время по сравнению с «короткоспяшими». При этом «долгоспящие» отличались меньшей эмоциональной устойчивостью, были более тревожными, эмоционально лабильными. Существует мнение, что потребность в сне увеличивается при возникновении сложных проблем, снижении работоспособности, развитии депрессии.

Потребность сна у студентов в среднем составляет 8,5 ч за ночь. Ночной сон длительностью 7,2—7,4 ч является недостаточным, а сон менее 6,5 ч в течение длительного времени существенно ухудшает здоровье.

Это свидетельствует о том, что сон и особенно его парадоксальная фаза, является необходимым состоянием подготовки к нормальному, активному бодрствованию.

679

18.4.Теории сна

•Группа гуморальных теорий в качестве причины сна рассматривает специальные вещества, появляющиеся в крови при бодрствовании. Доказательством этой теории служит эксперимент, при котором бодрствующей собаке переливали кровь животного, лишенного сна в течение нескольких суток. Животное-реципиент немедленно засыпало. В настоящее время удалось идентифицировать некоторые вещества, участвующие в регуляции сна. Так, например, такие факторы,

как интерлейкин-1, простагландин D2, пептид, вызывающий дельта-сон, вызывают и увеличивают продолжительность сна.

Препятствуют развитию сна простагландин Е2, а-меланоцит- стимулирующий гормон гипофиза. Вместе с тем наличие гипногенных веществ не является фатальным признаком развития сна. Об этом свидетельствуют наблюдения за поведением двух пар неразделившихся близнецов, у которых эмбриональное разделение нервной системы произошло полностью,

а системы кровообращения имели множество анастомозов. Эти близнецы проявляли различное отношение ко сну: одна девочка, например, могла спать, а другая бодрствовала. Все это указывает на то, что гуморальные факторы не могут рассматриваться как абсолютная причина возникновения сна.

• Нервные теории сна. Клинические наблюдения свидетельствуют о том, что при различных опухолевых или инфекционных поражениях подкорковых, особенно стволовых образований мозга, у больных отмечаются различные нарушения сна — от бессонницы до длительного летаргического сна. Эти и другие наблюдения указывают на наличие подкорковых центров сна. Экспериментально было показано, что при раздражении задних структур субталамуса и гипоталамуса животные немедленно засыпали, а после прекращения раздражения они просыпались. Эти эксперименты указывали на наличие в субталамусе и гипоталамусе центров сна.

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что при применении длительно и настойчиво неподкрепляемого условного раздражителя или при выработке тонкого диффренцировочного условного рефлекса животные наряду с торможением у них условнорефлекторной деятельности часто засыпали. Эти эксперименты позволили И.П. Павлову рассматривать сон как следствие процессов внутреннею торможения, как углубленное, разлитое, распространившееся на оба полушария и ближайшую подкорку торможение. Так была обоснована корковая теория сна. Однако ряд фактов не могли объяснить ни корковая, ни подкорковая теории сна.

6 8 0

Во-первых, наблюдения за больными, у которых отсутствовали почти все виды чувствительности, показали, что такие больные впадают в состояние сна как только прерывается поток информации от действующих органов чувств. Например, у одного больного из всех органов чувств был сохранен только один глаз, закрытие которого погружало больного в состояние сна. Больная с сохранением чувствительности только на тыльной поверхности предплечья одной руки постоянно пребывала в состоянии сна. Просыпалась она только тогда, когда дотрагивались до участков кожи, сохранивших чувствительность.

Во-вторых, оставалось неясным, почему спят бесполушарные животные и новорожденные дети, у которых кора морфологически еще недостаточно дифференцирована.

Многие вопросы центральной организации процессов сна получили объяснение с открытием модулирующей системы мозга и, в частности, восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга на кору большого мозга. Экспериментально было доказано, что сон возникает во всех случаях устранения восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.

Наряду с этим были установлены нисходящие (кортикофугальные) влияния коры мозга на подкорковые образования. Особенно важны влияния фронтальных отделов коры большого мозга на лимбические структуры мозга и гапоталамические центры сна. В бодрствующем состоянии при наличии восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга нейроны лобной коры тормозят активность нейронов центра сна заднего гипоталамуса. В состоянии сна, когда снижаются восходящие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, тормозные влияния лобной коры на гипоталамические центры сна снижаются.

Важным обстоятельством, имеющим прямое отношение к природе сна, явилось установление факта реципрокных отношений между лимбико-гипоталамическими и ретикулярными структурами мозга. При возбуждении лимбико-гипоталамиче- ских структур мозга наблюдалось торможение структур ретикулярной формации ствола мозга и наоборот.

Следовательно, состояния бодрствования и сна характеризуются специфической архитектоникой, своеобразной «раскладкой» корково-подкорковых взаимоотношений. При бодрствовании за счет потоков афферентации от органов чувств активируются структуры ретикулярной формации ствола мозга, которые оказывают восходящее активирующее влияние на кору большого мозга. При этом нейроны лобных отделов коры оказывают нисходящие тормозные влияния на центры сна заднего гипоталамуса, что устраняет блокирую-

6 8 1