Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

16.4. Торможение условных рефлексов

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов: безусловное торможение (внешнее), к которому относят внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное, и условное торможение (внутреннее), к которому относятся угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.

•Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

•Безусловное торможение — процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии.

632

Условное торможение — активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.

•Безусловное торможение не требует выработки, тренировки и сразу вызывает прекращение условнорефлекторной деятельности при действии тормозного раздражителя. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

•Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

•Для условного торможения характерным является растормаживание — появление заторможенной реакции при действии новых (индифферентных) раздражителей.

16.4.1.Безусловное торможение

Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение текущей условнорефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условнорефлекторную деятельность, позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном его повторении ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, так как не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Такой постоянный раздражитель называется

постоянным тормозом.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Это торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощающему

633

действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей.

Биологическое значение внешнего торможения текущей условнорефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент реакции на более важный для организма раздражитель при подавлении ответов на второстепенные воздействия (условные сигналы). В этом и проявляется важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.

16.4.2.Условное (внутреннее) торможение

Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится, по мнению И.П. Павлова, внутри рефлекторной дуги этого рефлекса. Основным условием возникновения внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель становится тормозным агентом. Различают следующие виды условного торможения.

Угасателъное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции. Скорость угашения зависит от скорости выработки угашаемого рефлекса и от его биологической значимости. Так, например, оборонительный условный рефлекс угашается труднее, чем пищевой. Биологическая роль угасательного торможения заключается в освобождении от ранее выработанных условных рефлексов в новых условиях существования, когда исчезают безусловные раздражители, подкреплявшие ранее действие условных сигналов.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на условные раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю, вызывающему какой-либо положительный

634

условный рефлекс, но не подкрепляемые безусловными раздражениями. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей. С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или полностью отсутствовать.

Условный тормоз — разновидность дифференцировочного торможения. Вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя. В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция исчезает, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса. Биологическое значение условного тормоза заключается в выделении из массы раздражителей окружающей среды запрещающих сигналов, сигналов опасности и ограничения деятельности.

Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает заранее, до начала действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Запаздывающее торможение приурочивает проявление условных рефлексов к определенному моменту, служит основой координации деятельности по времени, а также является одним из механизмов становления свойства терпения — способности дождаться такого момента, когда реализация условного рефлекса (действия, поведения) окажется наиболее уместной, даюшей наибольший эффект.

635

16.4.3. Механизмы условного (внутреннего) торможения

Нейрофизиологические механизмы условного торможения заключаются в комбинации различных процессов, приводящих к изменению деятельности нейронов, составляющих дугу условного рефлекса:

•снижения ВПСП на мембранах нейронов при действии условного тормозного сигнала;

•усиления активности тормозных нейронов, не реагирующих на положительный условный сигнал;

•перестройки пространственной организации (паттерна) активности нейронов при действии тормозного условного сигнала;

•исчезновении реакции нейронов при действии тормозных, условных сигн&тов.

Биологическая теория внутреннего торможения (II. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение. Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эфферентным нейронам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эфферентные нейроны. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений, соответствующий пищевой реакции, и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции (реакции неудовлетворения), возникающей при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение, характерное для реакции неудовлетворения, вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях

(рис. 16.3).

При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.

АПервая стадия — неподкрепление условного раздражения ведет к рассогласованию в аппарате акцептора результатов действия (аппарат моделирования результатов действия), что немедленно формирует ориентировочно-исследователь- скую реакцию.

АКонфликтная стадия — неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции. Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения. Рассогласование

вакцепторе результатов действия нарастает, усиливается и

636