Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

звук, вид пищи) — условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителей).

3.Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, называется временем совместного действия условного и безусловного раздражителей. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают:

•совпадающий условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя 1—2 с;

•отставленный условный рефлекс — время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с. Отставленные условные рефлексы могут быть:

•короткоотставленными (время изолированного действия до 10 с);

•среднеотставленными (время изолированного действия до 20 с);

•длительно отставленными (время изолированного действия 20—30 с);

•запаздывающий условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель действует спустя 30 с и более после начала действия условного раздражителя;

•следовой условный рефлекс образуется, когда безусловный раздражитель начинает действовать после прекращения действия условного раздражителя; у таких рефлексов нет времени совместного действия условного и безусловного раздражителей.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами:

•по возможности быть индифферентным, не вызывать оборонительной реакции;

•привлекать внимание животного;

•быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2—3 сочетания);

•не должен быть чрезмерно сильным.

627

5.При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6.Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например пища должна быть съедобной.

7.У животного при выработке условного рефлекса должна быть хорошо выражена мотивация, на удовлетворение которой направлено действие безусловного раздражителя. При выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным; у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

8.При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса.

9.Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в высших отделах ЦНС.

16.3.2.Локализация и механизмы образования

временной связи

Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И.П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Одна из них — передача возбуждения от центра условного рефлекса к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону с помощью корогкоаксонных межнейрональных связей или с использованием длинноаксонных ассоциативных связей (рис. 16.1). Такой способ образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора — кора (центр условного — центр безусловного рефлексов). Вместе с тем существуют данные, которые свидетельствуют о вовлечении подкорковых структур в процесс образования временной связи.

1. При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется.

628

По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу подкорка — кора).

2.При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка).

3.Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (по типу кора — подкорка — кора).

4.Условные рефлексы сохраняются и при удалении коры у животных, т.е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка — подкорка).

Образование условных рефлексов протекает в 2 стадии.

• Первая стадия — генерализации (стадия тревоги, эмоциональная стадия) — характеризуется появлением условнорефлекторного ответа не только на подкрепляемый условный сигнал, но и на все раздражители, похожие на подкрепляе-

6 2 9

мый. В этой стадии ярко проявляется принцип сигнальности условного рефлекса — рефлексы образуются на раздражители, предшествующие изменениям среды обитания, предупреждающие о предстоящих изменениях этой среды.

• Вторая стадия — спецализации — характеризуется появлением точной, дифференцированной ответной реакции только на подкрепляемый стимул. В этой стадии ярко проявляется принцип целесообразности условного рефлекса — рефлекс образуется и проявляется только до тех пор, пока существует подкрепление. Появление стадии специализации свидетельствует о выработке прочной временной связи.

Механизм формирования временной связи обусловлен образованием доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя всегда сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным. Условный сигнал создает в высших отделах мозга очаг возбуждения, откуда оно иррадиирует на другие структуры. Иррадиация возбуждения из очага условного раздражения осуществляется в сторону доминантного центра, созданного безусловнорефлекторным раздражением (подкреплением). Таким образом более сильный очаг возбуждения от безусловного раздражения «притягивает» к себе возбуждение от очага условного раздражения. Точнее говоря, доминантный очаг в силу более высокой его возбудимости будет реагировать на действие любых раздражителей раньше, чем другие структуры. При этом степень его возбуждения будет возрастать за счет процессов суммации. Доминантный очаг обладает свойством длительного, устойчивого существования. Следовательно, условное и безусловное возбуждения длительное время будут взаимодействовать между собой.

Если возбуждение прошло по каким-либо нервным путям и центрам, то в следующий раз оно по этим путям пройдет значительно легче. В основе этого явления лежат, во-первых, процессы суммации возбуждений, а во-вторых, принцип проторения пути, сопровождающийся длительным повышением эффективности синапгических процессов за счет:

•дополнительной мобилизации медиатора из его связанной формы в пресинаптическом утолщении;

•стимуляции дополнительного образования рецепторов к данному медиатору и встраивания их в субсинаптическую мембрану;

•миелинизации пресинаптических терминалей нейронов, что увеличивает эффективность синаптической передачи;

•увеличения количества синапсов на геле и дендритах клетки.

630

Таким образом, создаются структурные и функциональные предпосылки к движению возбуждения по определенным путям: возбуждение из зоны коркового представительства условного рефлекса направится по проторенному пути и вызовет условнорефлекторную реакцию.

16.3.3. Конвергентный механизм формирования временной связи

Существует представление о конвергентном механизме формирования временной связи, разработанное академиком П.К. Анохиным. В основе этого механизма лежит способность нейронов коры отвечать на раздражения разных модальностей, т. е. явление полисенсорной конвергенции. Существование нейронов, на которых конвергируют возбуждения от разных сенсорных систем, позволяет думать, что процесс установления временных связей происходит не за счет объединения функций различных участков коры, а за счет интеграции возбуждений на конвергентных нейронах — полимодальные нейроны коры могут интегрировать условное и безусловное возбуждения. Эти возбуждения инициируют в нейронах специфические для каждого из них биохимические процессы, которые реализуются в виде специфических ответных реакций (рис. 16.2). По мере повторения условного и безусловного раздражений возникает такая ситуация, когда действие только условного сигнала инициирует биохимические реакции нейронов, характерные как для условного, так и для безусловного раздражений. Образование таких интегрированных ответов и представляет собой механизм замыкания условнорефлекторной связи.

16.3.4.Условные рефлексы в стоматологии

Заболевание органов челюстно-лицевой области сопровождается выраженным болевым синдромом. Кроме того, различные манипуляции в полости рта, проводимые врачом с лечебными целями, также могут вызвать чувство боли. В связи с этим у больных, особенно у детей, формируется условный рефлекс на обстановку стоматологического кабинета, вид стоматологических инструментов и самого врача вызывает глубокую перестройку вегетативных процессов и сопровождается тревогой и страхом. Страх, обусловленный ожиданием стоматологического вмешательства, страх перед болью особенно стойко сохраняется в памяти. Поэтому больные начинают избегать посещений стоматологических кабинетов, что приводит к осложнениям и углублению нару-

631