Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

(палочки) и колбочковидную (колбочки) форму. У человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторедепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения — желтое пятно, содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, число палочек возрастает, а периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, обеспечивая бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, создавая цветное, или хроматическое, зрение. Эти различия в функциях колбочек и палочек лежат в основе феномена двойственности зрения.

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительно-

542

приятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички (рис. 15.2). Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально. Наружный сегмент палочки состоит из множества замкнутых, а в колбочке — незамкнутых дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мембраны наружных сегментов палочек и колбочек постоянно обновляются. Каждый диск образуется за 40 мин, за 1 мес происходит полное обновление наружных сегментов. Диски содержат молекулы светочувствительного пигмента. Во внутреннем сегменте находится ядро и клеточные органеллы, обеспечивающие функционирование рецепторной клетки. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и находится перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества — хромопротеиды, которые обесцвечиваются по свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида (опсин). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются положением максимума поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области

543

500 нм, а колбочки имеют 3 максимума поглощения — в синей (430—470 нм), зеленой (500—530 нм) и красной (562—760 нм) частях спектра, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный кол бочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромоформной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды (витамин А).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. При действии даже яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, что протекает с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то ресинтез родопсина ослабевает, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

При действии света вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. В этом проявляется особенность функционирования зрительных рецепторов. Активация рецепторов других сенсорных систем выражается в виде деполяризации их мембран. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула и зависит также от длины волны и локализации раздражения. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620—760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430—470 нм) — в периферической.

544

ству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 имп/с. Эта импульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (оп-ответ), в других — на выключение света (off-ответ), в третьих, на включение и выключение (on-off-oT- вет). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

Ганглиозные клетки в отличие от фоторецепторов не передают информацию об абсолютном уровне освещения; они сообщают о различии света в пределах своих рецептивных полей, сравнивая уровни освещенности в центре и на периферии, выявляя контрасты, образующиеся на границах контуров изображения.

Всетчатке, кроме вертикальных, существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие фоторецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Втечение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал — медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (slow — медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: L-тип, в котором S-no- тенциал возникает при действии любой волны видимого света, и С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в виде медленных электрических колебаний (электротонически). Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности.

546