соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле — его силе и продолжительности, но при этом повышается возбудимость — развивается сенситизация рецептора — к изменению интенсивности этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.
В проводниковом отделе сенсорных систем кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводников, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.
Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, а в пачках — различное количество импульсов', между отдельными пачками также могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также количество возбужденных нервных волокон, что определяется изменением количества возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем этапе переключения сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях, чем сильнее раздражитель, тем большее количество нейронов возбуждается.
По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоски, расположенные в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне сенсорной системы. Но в то же время на каждом
537
последующем уровне имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции сенсорной системы.
Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет латерального или возвратного торможения в процессе передачи информации в восходящем
инисходящем направлениях.
Вкорковом, центральном, конце сенсорной системы имеет место частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с определенными временными интервалами. Поступающая в виде нерв-
ных импульсов информация перекодируется в структурные
ибиохимические изменения в нейронах (механизмы памяти).
Вкоре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации, на основе которых происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.
14.5.Взаимодействие сенсорных систем
Спомощью сенсорных систем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны ее воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних сенсорных систем, особенно зрительной и слуховой — чрезвычайно затрудняет познание внешнего мира. Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительной, обонятельной, тактильной и вкусовой сенсорных систем. При этом формируется представление как об отдельных качествах — цвете, консистенции, запахе, вкусе — так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие сенсорных систем при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одной из них. Так, у слепых повышается чувствительность слуховой сенсорной системы.
5 3 8
Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. В одном из исследований слепой человек достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому ограничили слух, закрыв наружные слуховые проходы воском, он не смог определять местоположение картона.
Взаимодействие сенсорных систем может проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Например, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом процессе играет ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что оцень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.
14.6. Регуляция деятельности сенсорных систем
Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну
вЦНС, но и по разветвлениям этого волокна — антидромно
ипоступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение
539
для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет болевые реакции организма.
Возвратное торможение ограничивает верхний предел частоты импульсов в нейронах при увеличении интенсивности стимула, действующего на рецептор, автоматически контролируя усиление реакции нейронов.
Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных механизмов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например, механорецепторов кожи, может быть АТФ, освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние — в рецепторах различных рецептивных полей. Каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое в отличие от анатомического рецептивного поля отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.
Вспомогательные механизмы регуляции обеспечивают изменение активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации, возникающей в у-мото- нейронах и передаваемой к интрафузальным мышечным волокнам, ведет к повышению активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных слуховых рецепторов.