Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

тельные к движению. Некоторые нейроны реагируют только на движение к наблюдателю, другие — на движение от наблюдателя. Нейроны средней височной извилины строго избирательны к диспаратности, скорости и направлению движения объектов внешнего мира.

Передача информации в вентральном направлении к нижневисочной коре обеспечивает формирование предметного зрения.

Нейроны зоны V4, находящейся на стыке височной и теменной областей, получают информацию по нескольким каналам, осуществляя восприятие цвета. При поражении этой зоны возникает корковый дефицит цветного зрения. Нижняя височная извилина содержит нейроны, обеспечивающие распознавание очень сложных образов, для чего требуется обучение. Эта область имеет отношение к формированию зритель-

552

ной памяти. Считают, что нейронные сети нижневисочного поля обрабатывают информацию о форме, что обеспечивает зрительное различение предметов во внешней среде, идентификацию лиц. Нейроны этой зоны имеют связь с лицеспецифическими нейронами миндалевидных ядер. Возможно, что это позволяет оценивать эмоциональный компонент выражений лица и движений его мимических мышц. У человека эта область находится на базальной границе между затылочной и височной долями. При ее поражении возникает зрительная прозопагнозия — невозможность различения лиц и их выражений, хотя другие предметы идентифицируются. Сохраняется возможность идентификации людей по голосу или характерным движениям.

Таким образом, в сенсорной системе зрения происходит раздельная обработка нескольких потоков информации о форме, движении, цвете, положении в пространстве и других свойствах объекта, что не позволяет сформировать целостного представления о действующем раздражителе. Представляется привлекательной концепция, согласно которой все эти характеристики раздражителя, а также потоки информации от аппаратов памяти, мотивационных и эмоциогенных структур интегрируются в процессе информационного синтеза (см. «Теории сознания») и в конечном счете вновь адресуются в первичную проекционную область — поле 17 (VI). Только в этой области существует строгая ретинотопия — соответствие проекций определенных рецепторных полей сетчатки определенным нейронам первичной зрительной коры. Поэтому возврат обработанной информации к этим нейронам позволяет осуществить комплексную оценку раздражителя и «привязать» его к определенной зоне пространства.

Бинокулярное зрение — зрение двумя глазами — дает ощущение глубины пространства, его объема, позволяет воспринимать предметы, находящиеся в разных точках пространства и определять расстояние до них. Основу бинокулярного зрения составляет диспаратностъ — оценка различия проекций стимулов на сетчатках обоих глаз. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток, возбуждения от которых объединяются в корковом конце сенсорной системы в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то оно будет раздваиваться. Различие изображений зависит от того, насколько объект приближен или отдален относительно точки фиксации — точки пересечения оптических осей двух глаз. Каждый бинокулярный нейрон в процессе накопления человеком индивидуального опыта приобретает избирательную настройку на определенную диспаратность. Последняя зависит от удаленности объекта. Поэто-

553

му реакции бинокулярных нейронов коры оказываются избирательными к определенной удаленности объекта. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условнорефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительной и двигательной сенсорными системами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов — их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов сенсорной системы, значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят путем регистрации суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые отводят у человека с помощью электродов от кожной поверхности головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызванную активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

15.1.4.Цветовое зрение

Цветовое зрение — способность реагировать на свет определенной длины волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света длиной волны в 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого, си- не-фиолетового в разном соотношении также можно получить восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения прежде всего перестают различаться красные цвета, позднее всего — синие. Восприятие цвета связано с процесами, происходящими в фоторецепторах. Трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмгольца—Лазарева основывается на наличии в сетчатке глаза трех видов фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и си- не-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологиче-

554

ских исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами. Четвертый тип колбочек, возбуждающихся при изменении яркости света, был назван доминаторами. В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различных уровней зрительной сенсорной системы (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

В ряде случаев имеют место аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цветов, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различают три вида частичной цветослепоты. Протанопия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми». Дейтеранопия — понижение восприятия зеленого цвета; таких людей называют «зеленослепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этой аномалии люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ — водителя, летчика, художника.

Психофизиологический аспект цветоощущения играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению АД, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает АД, общий тонус организма — этот цвет самый благоприятный для человека. Го-

555

лубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого. Особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной возбудимостью нервной системы; больше, чем зеленый цвет, понижает АД и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение; такое явление получило название последовательных образов.

Зрительные контрасты — это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне — это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок — это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нервном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки, и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

15.1.5.Характеристики зрения

Острота зрения — способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в 1 мин; остроту зрения такого глаза принимают за единицу. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для разде-

556