фичности — в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют:
•механорецепторы, которые возбуждаются при их механической деформации; они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах;
•хеморецепторы, воспринимающие химические изменения внешней и внутренней сред организма; к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови,
лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкостей (изменение напряжения 02 и С02 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ); такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге;
•терморецепторы — воспринимают изменения температуры, подразделяются на тепловые и холодовые; находятся в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом мозге;
афоторецепторы в сетчатке глаза — воспринимают свет — электромагнитные колебания в определенном диапазоне частот;
•ноцицепторы, раздражителями для которых являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, калий и др.) факторы, сопровождающие
повреждения. Повреждающие стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине и пульпе зуба. Возбуждение ноцицепторов сопровождается болевыми ощущениями.
По психофизиологическим критериям рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.
По уровню возбудимости (чувствительности), который характеризуется порогом раздражения, выделяют низкопороговые, обладающие высокой чувствительностью (рецепторы прикосновения), высокопороговые, обладающие малой чувствительностью, реагирующие на раздражители очень большой, разрушающей силы (ноцицепторы).
По отношению к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преобразуют в нервный импульс энергию только одного вида раздражителя — светового, температурного и др. Полимодальные рецепторы могут преобразовывать в нервный импульс энергию нескольких видов раздражителей, например
522
механического и температурного, механического и химического.
По расположению в организме рецепторы делят на экстеро-
иинтерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек, а также зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Рецепторы, локализованные как в ЦНС (в продолговатом мозге), так
ив периферических структурах, например, хеморецепторы,
чувствительные к С02 , разделяют на центральные и периферические.
Эти группы рецепторов различаются не только топографически, но и по биохимическим свойствам. Так, у экстерорецепторов в большей степени выражена специфичность, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. В связи с этим их относят в основном к мономодальным рецепторным аппаратам, т.е. приспособленным к восприятию раздражителей одной модальности. Большинство интерорецепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать на раздражители различного качества, например на механические и химические.
Условной можно считать классификацию рецепторов по характеру контакта со средой: контактные возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем (механорецепторы) и дистантные, получающие информацию от источника раздражения, расположенного на расстоянии от рецептора (обонятельные рецепторы).
По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы (рис. 14.1). Первичные, или первично чувствующие, рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, поэтому их считают нейросенсорными. Тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных, или вторично чувствующих, рецепторах рецепторную функцию осуществляет специальная клетка, связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона специальным рецепторно-афферент- ным синапсом. Это, например, фоторецептор или вкусовая клетка. Рецепторы этого типа принято называть сенсорноэпителиальными.
523
14.2.1.2. Механизм возбуждения рецепторов
При действии стимула на воспринимающую структуру рецепторной клетки в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному {рис. 14.2). В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными («голыми») окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны нервного волокна, где возникают потенциалы действия (ПД), которые далее в виде импульсов распространяются по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь пред-
524
ставлен окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При деформации капсулы тельца Пачини регистрируется РП, который преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна в ближайшем перехвате Ранвье.
Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). Таким образом, у вторично чувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. У первично чувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным.
525
Рецепторный и генераторный потенциалы — это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного (локального) ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; имеют градуальный характер, так как их величина зависит от силы раздражения — подчиняются «закону силы»; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений; амплитуда потенциалов зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени.
14.2.2.Проводниковый отдел сенсорных систем
Проводниковый отдел включает афферентные проводники, периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.
В проводниковом отделе происходит взаимодействие по механизму конвергенции афферентных возбуждений, поступающих от различных рецепторов, что обеспечивает взаимодействие различных сенсорных систем. Здесь же осуществляется связь с эфферентными системами, что обеспечивает формирование ряда безусловных рефлексов, замыкающихся на подкорковом уровне.
Проведение возбуждения в этом отделе сенсорных систем характеризуется рядом особенностей.
Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уровней локализации нервных клеток, входящих в проводниковый отдел. Первый нейрон — сенсорный, расположен в сенсорных ганглиях (ганглионарные нейроны, псевдоуниполярные нейроны). Дендрит такого нейрона идет на периферию, к рецепторам, а аксон передает возбуждение от тела клетки в ЦНС. Нейроны последующих уровней располагаются в спинном или в продолговатом мозге (для черепных нервов) и в зрительном бугре.
Функционально нейроны каждого уровня конкретной сенсорной системы делятся на 2 типа. Транзитные нейроны связаны с нейронами более высокого уровня этой же сенсорной системы. Они играют роль промежуточного звена в процессе обработки информации. Выходные нейроны отдают аксоны в другие отделы нервной системы. Они представляют последнее звено в афферентной части дуги различных безусловных рефлексов, т.е. участвуют в использовании сенсорной информации для самой разнообразной деятельности. Такая струк- турно-функциональная особенность обеспечивает тщательный анализ информации на различных уровнях, быструю реакцию на простые сигналы (безусловные рефлексы), взаимодействие сенсорных систем и синтез информации.
526