13.5.5. Роль почек в регуляции минерального обмена в тканях зубов
Главным компонентом минеральной фазы твердых тканей зубов является ГАП (гидроксиапатит). В ионной решетке гидроксиапатита доминирующую долю составляют ионы фосфата и кальция.
Почки принимают участие в поддержании оптимального уровня кальция и фосфата в крови, изменяя их выведение с мочой. Так, действие паратгормона (ПТГ) направлено на сохранение кальция в организме и увеличение его концентрации в крови. При понижении уровня кальция в крови, что может наблюдаться при нарушении всасывания кальция в кишечнике, возрастает выделение ПТГ. Паратгормон увеличивает мобилизацию кальция из костной ткани и повышает реабсорбцию кальция дистальными канальцами почек. Как в проксимальных, так и в дистальных канальцах почки обнаружены специфические рецепторы ПТГ. Однако действие ПТГ на экскрецию кальция в основном обусловлено увеличением реабсорбции этого иона в дистальных канальцах. Наряду с реабсорбцией кальция ПТГ ингибирует реабсорбцию фосфата в плазме крови, способствуя еще большей иммобилизации кальция из костей. Таким образом, влияя на почечные канальцы, ПТГ усиливает свое собственное влияние на кости.
Еще одно влияние ПТГ на обмен кальция и фосфора связано с увеличением образования витамина D3 в почках, который повышает всасывание кальция в кишечнике. Кроме того, витамин D3 увеличивает реабсорбцию фосфата в почках, непосредственно воздействуя на почечные канальцы; при этом реабсорбция кальция тоже увеличивается. Таким образом, действие витамина D3 на почки направлено на обеспечение и сохранение непрерывного притока в организм минеральных веществ для отложения в костях, а таюке в зубах.
13.6. Регуляция мочеобразовательной функции почек
Нервная регуляция. Почки являются одним из важных эффекторных органов в системе рефлексов, регулирующих постоянство внутренней среды организма. Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования — фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению кровеносных сосудов почек. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию
512
Na+. Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии. Механизм болевой анурии заключается в том, что в результате чрезмерной активации симпатической нервной системы при болевых воздействиях и секреции адреналина надпочечниками наступает спазм приносящих артериол, что приводит к резкому снижению клубочковой фильтрации. Помимо этого, в результате активации ядер гипоталамуса увеличивается секреция АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез.
Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.
Изменение мочеотделения может быть вызвано условнорефлекторно, что свидетельствует о влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, в том числе и коры головного мозга.
Гуморальная регуляция. Гуморальному механизму регуляции деятельности почек принадлежит ведущая роль. В целом перестройка уровня функционирования почек, приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования организма определяется преимущественно влияниями на гломерулярный и канальцевый аппараты почек гормонов — АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других. Из них наиболее важными являются первые два.
Антидиуретический гормон, как уже отмечалось выше, усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез, что имеет важное значение для поддержания константы осмотического давления крови. При повышении осмотического давления повышается секреция АДГ, и это приводит к отделению концентрированной мочи, что освобождает организм от избытка солей с минимальными потерями воды. Уменьшение осмотического давления крови приводит к снижению секреции АДГ и, следовательно, к выделению менее концентрированной мочи и освобождению организма от излишков воды. При уменьшении секреции АДГ стенки дистальных отделов нефрона становятся практически полностью непроницаемыми для воды, и большое количество ее выводится с мочой; при этом диурез может возрасти до 20 л в сутки. Такое состояние называется несахарным диабетом (несахарное мочеизнурение). Уровень секреции АДГ зависит не только от активности осморецепторов, но и от активности волюморецепторов, которые реагируют на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости.
Под действием альдостерона увеличивается реабсорбция Na+ и секреция К+ клетками почечных канальцев, уменьшается реабсорбция Са2+ и Mg2t в проксимальных отделах нефрона.
513
13.7. Мочеиспускание и его регуляция
Процесс выведения мочи — это жизненно важный результат деятельности организма, который включает последовательные процессы поступления мочи из почек в почечные лоханки и далее через мочеточники в мочевой пузырь. В эти же процессы включается наполнение мочевого пузыря и выведение мочи из организма.
Мочевой пузырь представляет собой полый гладкомышечный орган. Сначала моча по мочеточникам порционно поступает в мочевой пузырь благодаря их перистальтическим сокращениям. В месте вхождения мочеточников формируется своеобразный клапан, который препятствует обратному выходу мочи из мочеточников в мочевой пузырь. В месте выхода из мочевого пузыря расположены два сфинктера. Первый образован гладкомышечными волокнами, второй — поперечнополосатыми. При пустом мочевом пузыре оба сфинктера сокращены и закрывают выход из мочевого пузыря. При достижении критического уровня объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—300 мл) напряжение мышечной стенки резко нарастает. Давление в мочевом пузыре повышается до 15—16 мм вод. ст., и возникает позыв к мочеиспусканию.
В формировании позыва к мочеиспусканию участвует мощный поток афферентных импульсов от баро- и механорецепторов мочевого пузыря. Возбуждение достигает центров мочеиспускания, которые расположены на уровне II—III поясничных и II—IV крестцовых сегментов спинного мозга, гипоталамических структур и коры большого мозга. Вовлечение коры определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию и его осознание.
Импульсы из спинномозговых центров распространяются к мочевому пузырю через симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические нервные волокна, иннервирующие мочеточники, мочевой пузырь и его внутренний сфинктер, усиливают перистальтику мочеточника, тормозят тонические сокращения гладких мышц и повышают тонус мочевого пузыря, создавая наилучшие условия для его заполнения. Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется соматическими волокнами ветви полового нерва.
Мочеиспускание — сложный рефлекторный акт, который осуществляется сокращением гладких мышц стенок мочевого пузыря и одновременным расслаблением обоих сфинктеров — мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. При этом имеет значение скорость наполнения мочевого пузыря: при медленном его наполнении рецепторы стенок пузыря адаптируются к повышению и их чувствительность уменьшается. При быстром наполнении рефлекторное сокращение
514
пузыря может наступить при более низких величинах давления. В зависимости от условий жизни и работы мочевой пузырь обычно «привыкает» к более или менее значительному наполнению и его рецепторы не сигнализируют о каком-либо дискомфорте вследствие их адаптации к растяжению стенок.
13.8. Выделительная функция других органов
Выделительная функция желудочно-кишечного тракта, помимо удаления непереваренных остатков пищи, реализуется путем экскреции различных веществ пищеварительными железами — слюнными, желудочными, кишечными, а также поджелудочной железой и печенью. Участвует в этом процессе и слизистая оболочка всего пищеварительного канала. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно при нарушении выделительной функции почек. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.
Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители, например метиленовый синий или конгорот. Эта особенность слизистой оболочки желудка в сочетании с эндоскопией используется для диагностики его заболеваний. Кроме того, через слизистую оболочку желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества. Поджелудочная железа и кишечные железы также могут экскретировать пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.
Выделительная функция легких. Через легкие с выдыхаемым воздухом удаляются такие конечные продукты, как С02 и водяные пары, а также большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются также сивушные масла, что используется для диагностики алкогольного опьянения. Небольшое количество веществ удаляется со слизью дыхательных органов.
Выделительная функция кожи осуществляется ее железами — сальными, молочными, потовыми. Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют в большом количестве конечных продуктов обмена. Их секрет служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. При попадании в организм матери токсичных и лекарственных веществ, эфирных масел, алкоголя, наркотиков они выделяются с молоком и оказывают вредное действие на организм ребенка.
515
Выделительную функцию кожи в основном реализуют потовые железы, которые удаляют конечные продукты обмена в составе своего секрета и тем самым участвуют в поддержании многих констант внутренней среды организма. С потом из организма удаляются вода, соли, молочная и мочевая кислоты, мочевина, креатинин. В норме роль потовых желез в выведении продуктов белкового обмена невелика, но при заболеваниях почек, особенно при острой почечной недостаточности, потовые железы значительно увеличивают объем их выведения как в результате увеличения потоотделения (до 2 л и более в сутки), так и за счет значительного увеличения содержания мочевины в поте. С потом могут выделяться токсины и лекарственные вещества. Для ряда веществ (например, мышьяковистая кислота, ртуть) потовые железы являются ведущим органом их выделения. Эти вещества, выделяясь с потом, накапливаются в волосяных луковицах кожных покровов, в которых они определяются даже спустя много лет после гибели организма.