Г л а в а 14 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Постоянный приток информации из внешней и внутренней среды является обязательным условием приспособления организма к среде обитания, формирования адекватного адаптивного поведения. С усложнением строения организма растет вероятность нарушения деятельности его систем за счет влияний окружающей среды. Чем сложнее строение организма, тем шире репертуар его адаптивных реакций. Вместе с тем возрастает и необходимость оценки состояния внутренней среды организма. Необходимость поддержания гомеостаза требует постоянного притока информации; поставляют эту информацию сенсорные системы.
Сенсорные системы — совокупность специализированных периферических (рецепторных) и центральных структур нервной системы, обеспечивающих трансформацию энергии раздражителя в нервный процесс, передачу информации в высшие отделы ЦНС, ее восприятие и анализ, а также настройку отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма.
Результатом работы сенсорных систем является идентификация, классификация и опознание раздражителя. Эти процессы осуществляются с участием высших отделов мозга, так как связаны с анализом и синтезом сведений о сигнале.
Любой раздражитель многогранен. Различные его характеристики воспринимаются нашими органами чувств, реагирующими на какое-то одно качество сигнала, поэтому раздражитель перестает существовать как единое целое, предстает в виде комплекса различных признаков. В результате их оценки мозгом возникает определенное ощущение формы, цвета, температуры, запаха и других свойств раздражителя. Такое разделение раздражителей внешней или внутренней среды организма на составные признаки, происходящее при восприятии, называется физиологическим анализом.
Процессы синтеза информации о различных свойствах и качествах раздражителя, происходящие в высших отделах ЦНС, приводят к формированию нервной модели стимула. Эта нервная модель хранится в аппаратах долговременной памяти. Информация о реально действующем раздражителе сопоставляется с нервной моделью, с генетически заложенной информацией или другими нервными моделями стимулов. На этой основе формируется образ действующего раздражителя. Конечной и наиболее сложной операцией является опознание раздражителя. Оно заключается в отнесении образа раздражителя к определенному классу объектов или явлений, с которым ранее встречался организм. Опознание завершается
5 1 7
принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Результатом этих процессов является восприятие, т.е. осознание того, с чем именно встретился организм.
В процессах формирования приспособительного поведения роль сенсорных систем исключительно велика. Они являются источником нескольких потоков афферентных возбуждений, имеющих конкретное функциональное значение не по сенсорной модальности, а по их роли в организации внутримозговых процессов формирования поведения.
•Обстановочная афферентация складывается из воздействий всей совокупности факторов, образующих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается целенаправленный поведенческий акт. Она придает специфику будущему поведению, участвуя в организации состояния готовности (предпусковой интеграции) к действию в конкретной обстановке.
•Пусковая афферентация возникает при действии стимула, после которого осуществляется поведенческий акт. По своей природе это может быть как условный, так и безусловный стимул.
•Обратная афферентация приносит в структуры мозга информацию об успешном достижении результатов целенаправленного поведения, а также о поддержании постоянства внутренней среды. Санкционирующая обратная афферентация служит основой для закрепления наиболее успешных поведенческих актов.
14.1.Общие принципы работы сенсорных систем
Учение о сенсорных системах исходит из представления об анализаторах, которое было введено в 1909 г. И.П. Павловым при исследовании высшей нервной деятельности.
Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих изменения внешней и внутренних сред организма и обеспечивающих возникновение ощущений.
Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор,
включив механизмы регуляции активности различных его отделов с помощью обратных связей.
Наряду с этим в физиологии и медицине используют понятие органа чувств как периферического образования, воспринимающего и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие раздражителя. Так, орган зрения — глазное яблоко, включает сетчатую оболочку, в со-
518
ставе которой имеются зрительные рецепторы, и ряд вспомогательных структур: роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Орган слуха, кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток, имеет также ряд вспомогательных структур наружного, среднего и внутреннего уха.
При непосредственном воздействии факторов окружающей среды на сенсорные системы возникают ощущения, которые представляют собой субъективное отражение свойств предметов объективного мира. Ощущение сопровождается осознанием поступающей информации. Вместе с тем не каждое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких случаях анализ информации осуществляется на подсознательном уровне. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность однотипных ощущений, обеспечиваемых активацией какой-либо одной сенсорной системы. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности, т.е. валентности — для зрения это различные цвета, для вкуса — ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.
Восприятие в условиях целенаправленной приспособительной деятельности организма обеспечивает акцептор восприятия — совокупность периферических и центральных структур, деятельность которых с участием процессов «настройки» за счет обратных связей направлена на активный и избирательный поиск информации, необходимой для удовлетворения доминирующей мотивации. Восприятие в этом случае осуществляется по механизму акцепции в отличие от процесса рецепции, который осуществляется только на уровне рецепторов.
14.2. Структурно-функциональная организация сенсорных систем
Традиционно в соответствии с представлениями И.П. Павлова в состав сенсорных систем включают три отдела: периферический, проводниковый и центральный (корковый).
14.2.1.Периферический отдел сенсорных систем
Периферический отдел представлен рецепторами, назначение которых — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный процесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.
5 1 9
Рецепторы обладают высокой возбудимостью (чувствительностью). Они способны реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.
Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к взаимодействию с которыми они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители). На этом свойстве основан первичный анализ. Так рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука.
Существует специализация рецепторов, которая проявляется в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые из них возбуждаются только в момент включения раздражителя — «оп-рецепторы», другие — только в момент выключения раздражителя — «off-рецепторы», а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя — «on-off-pe- цепторы». Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на перемещение раздражителя, на разные цвета и др.
Рецепторы обладают свойством адаптации, которое заключается в изменении возбудимости при длительном действии раздражителя. По скорости адаптации рецепторы делят на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.
Адаптация может проявляться:
•в понижении возбудимости рецептора — десенсибилизации;
•в повышении возбудимости рецептора — сенсибилизации.
Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства капсулы рецептора, которая передает к нервному окончанию лишь динамическую составляющую механического раздражителя — изменение давления. Статическая составляющая — постоян-
5 2 0
ное давление — к рецептирующей части нервного волокна не передается. Удаление капсулы рецептора приводит к генерации рецепторного потенциала в течение длительного действия постоянного раздражителя.
Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями взаимовлияния физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров.
Существенную роль в изменении возбудимости рецепторов играют и метаболические процессы в ткани, окружающей рецепторные структуры. Так, например, при действии повреждающих раздражителей в тканях образуются простагландины, которые сенсибилизируют нервные окончания к действию повреждающего агента.
Рецепторы обладают способностью к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя. В основе этого свойства лежит длительность рецепторного или генераторного потенциалов: чем длительнее эти потенциалы, тем больше будет генерировано импульсов.
Врецепторах происходит преобразование энергии стимула
внервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.
Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствие каких-либо раздражителей. Изменение реакции при действии стимулов называется вызванной активностью.
Часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецепторным полем. Рецепторные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор — «лидер». Рецепторные поля могут перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.
Свойства рецепторов в определенных пределах могут изменяться. Эти изменения могут быть обусловлены взаимовлияниями рецепторов и рецепторных полей, взаимодействием раздражителя и рецептора, а также эфферентными влияниями высших уровней сенсорных систем.
14.2.1.1. Классификация рецепторов
Рецепторы характеризуются большим разнообразием. Их классификация осуществляется по ряду критериев. Центральное место занимает деление рецепторов по критерию специ-
521